Bài học

Các yếu tố ảnh hưởng đến quang hợp

Mục tiêu bài học

Sau bài này, em giải thích được quy tắc yếu tố giới hạn bằng cơ chế hai pha vừa học, và đọc được đồ thị tốc độ quang hợp khi hai yếu tố môi trường thay đổi cùng lúc.

Kiến thức nền cần nhớ

Ở lớp 7, em đã học đọc đồ thị tốc độ quang hợp theo ánh sáng, nhận ra đoạn đồ thị đi ngang khi ánh sáng đã đủ mạnh, và biết bốn yếu tố ảnh hưởng: ánh sáng, nồng độ carbon dioxide, nước, nhiệt độ (prior-grade review). Điều lớp 7 chưa giải thích được là vì sao chính những yếu tố đó lại giới hạn quang hợp — câu trả lời nằm ở hai pha em vừa học: mỗi yếu tố thực chất đang tác động lên đúng một pha cụ thể, chứ không tác động mơ hồ lên "quang hợp nói chung".

Khởi động

Một người trồng cà chua trong nhà kính giữa trưa hè, ánh sáng đã rất mạnh, quyết định lắp thêm đèn chiếu sáng để tăng năng suất. Dựa vào những gì em học ở lớp 7 về đoạn đồ thị đi ngang, quyết định này có chắc chắn hiệu quả không?

Kiến thức trọng tâm

Bốn yếu tố ảnh hưởng tới tốc độ quang hợp, nhưng mỗi yếu tố tác động đúng vào một pha: ánh sáng quyết định tốc độ pha sáng tạo ra ATP, NADPH; nồng độ carbon dioxide quyết định tốc độ RuBisCO cố định carbon ở pha tối; nhiệt độ ảnh hưởng tới hoạt tính của mọi enzyme tham gia cả hai pha, đặc biệt là RuBisCO; còn nước, khi thiếu, khiến khí khổng đóng lại để hạn chế mất nước, kéo theo carbon dioxide bị chặn không vào được lá — một tác động gián tiếp lên pha tối chứ không phải trực tiếp lên bộ máy quang hợp.

Quy tắc yếu tố giới hạn phát biểu: tại một thời điểm, tốc độ quang hợp bị khống chế bởi đúng một yếu tố đang ở mức thấp nhất so với nhu cầu, dù các yếu tố khác có dư thừa tới đâu — tăng thêm yếu tố dư thừa không làm tốc độ tăng, chỉ tăng đúng yếu tố đang giới hạn mới có tác dụng. Ở mức ánh sáng yếu, pha sáng chưa tạo đủ ATP, NADPH để pha tối chạy hết công suất, nên ánh sáng chính là yếu tố giới hạn — tăng ánh sáng lúc này làm tốc độ quang hợp tăng gần như tỉ lệ thuận. Nhưng khi ánh sáng đã đủ mạnh, pha sáng tạo ATP, NADPH nhanh hơn tốc độ pha tối tiêu thụ chúng; lúc này một yếu tố khác — thường là nồng độ carbon dioxide — trở thành yếu tố giới hạn mới, và đồ thị đi ngang dù ánh sáng vẫn tiếp tục tăng.

Cách đọc một đồ thị có hai đường ứng với hai nồng độ carbon dioxide khác nhau minh hoạ đúng cơ chế này. Ở vùng ánh sáng yếu, hai đường trùng nhau: dù nồng độ carbon dioxide khác nhau, tốc độ pha tối lúc này còn dư khả năng xử lý carbon dioxide, nên ánh sáng — chứ không phải carbon dioxide — mới là yếu tố giới hạn, và hai đường không tách biệt. Ở vùng ánh sáng mạnh, hai đường tách ra: đường ứng với nồng độ carbon dioxide cao đạt tốc độ bão hoà cao hơn hẳn đường ứng với nồng độ carbon dioxide thấp — vì lúc này carbon dioxide đã trở thành yếu tố giới hạn, và nồng độ cao hơn cho phép pha tối chạy nhanh hơn trước khi gặp một yếu tố giới hạn khác.

Ở vùng ánh sáng yếu (trái đồ thị), ánh sáng là yếu tố giới hạn nên hai đường trùng nhau; ở vùng ánh sáng mạnh (phải đồ thị), carbon dioxide trở thành yếu tố giới hạn nên đường CO2 cao vượt hẳn đường CO2 thấp.

Ví dụ

Xác định yếu tố giới hạn tại hai vùng của đồ thị

1
Nhìn vào đồ thị hai đường CO2 thấp và CO2 cao ở trên: tại vùng ánh sáng yếu (bên trái), yếu tố nào đang giới hạn tốc độ quang hợp? Tại vùng ánh sáng mạnh (bên phải), yếu tố nào đang giới hạn?
2
Hai đường trùng nhau ở vùng này, nghĩa là thay đổi nồng độ carbon dioxide không làm tốc độ thay đổi — carbon dioxide dư thừa so với nhu cầu, nên nó không phải yếu tố giới hạn ở đây.
3
Vì tốc độ vẫn đang tăng theo ánh sáng ở vùng này, và carbon dioxide đã bị loại trừ, ánh sáng chính là yếu tố giới hạn tại vùng ánh sáng yếu.
4
Hai đường tách rời rõ rệt ở vùng này: cùng một mức ánh sáng cao, đường CO2 cao đạt tốc độ lớn hơn hẳn đường CO2 thấp — nghĩa là tăng carbon dioxide lúc này thực sự làm tốc độ tăng thêm.
5
Vậy tại vùng ánh sáng yếu, ánh sáng là yếu tố giới hạn; tại vùng ánh sáng mạnh, nồng độ carbon dioxide trở thành yếu tố giới hạn mới, đúng theo quy tắc yếu tố giới hạn.

Ví dụ

Tư vấn cho một nhà kính trồng cà chua (dạng đề kiểm tra)

1
Một nhà kính trồng cà chua ở Đà Lạt đo được: giữa trưa mùa hè, cường độ ánh sáng đã rất cao và gần như không đổi suốt nhiều giờ, nhưng tốc độ quang hợp của cây vẫn không tăng thêm. Người quản lý định lắp thêm đèn chiếu sáng để tăng năng suất. Đây có phải giải pháp hợp lý không? Nên làm gì thay thế?
2
Ánh sáng giữa trưa hè đã rất cao và tốc độ quang hợp không đổi thêm dù ánh sáng không đổi — đây là dấu hiệu của vùng bão hoà ánh sáng, ứng với vùng bên phải của đồ thị đã học, nơi ánh sáng không còn là yếu tố giới hạn.
3
Theo quy tắc yếu tố giới hạn, tăng thêm một yếu tố đã dư thừa (ánh sáng) không làm tốc độ tăng; lắp thêm đèn ở tình huống này gần như không mang lại hiệu quả, chỉ tốn thêm điện.
4
Ở vùng ánh sáng bão hoà, yếu tố giới hạn thường chuyển sang nồng độ carbon dioxide hoặc nhiệt độ — đúng theo cơ chế đã học, khi pha sáng đã tạo dư ATP, NADPH so với khả năng pha tối tiêu thụ.
5
Vậy lắp thêm đèn không phải giải pháp hợp lý; nhà kính nên xem xét bổ sung carbon dioxide (một kỹ thuật thực tế đã dùng ở nhiều nhà kính) hoặc điều chỉnh nhiệt độ, tuỳ vào yếu tố nào thực sự đang giới hạn tốc độ lúc đó.

Sai lầm thường gặp

Nhầm lẫn thường gặp là nghĩ tăng ánh sáng luôn luôn làm quang hợp tăng, không có giới hạn. Đồ thị luôn có đoạn đi ngang, đúng như em học ở lớp 7 — điều lớp 10 bổ sung là giải thích bằng cơ chế: một khi pha sáng đã tạo đủ ATP, NADPH cho pha tối, ánh sáng dư ra không còn tác dụng, cho tới khi yếu tố đang giới hạn thực sự — thường là carbon dioxide — được cải thiện.

Luyện tập có hướng dẫn

Luyện tập độc lập

Kiểm tra nhanh

Ghi nhớ

Ánh sáng giới hạn tốc độ pha sáng; carbon dioxide giới hạn tốc độ pha tối; nhiệt độ ảnh hưởng enzyme của cả hai pha; nước tác động gián tiếp qua đóng khí khổng. Tại một thời điểm, chỉ đúng một yếu tố đang giới hạn — tăng yếu tố khác không có tác dụng.

Bài tiếp theo đặt quang hợp cạnh hô hấp tế bào, xem hai quá trình này thực sự liên hệ với nhau ra sao trong cùng một cây sống.