Bài học

Chọn giống và ưu thế lai

Mục tiêu bài học

Sau bài này, em nêu được ba phương pháp chính tạo giống — lai hữu tính có mục đích, gây đột biến, và chọn lọc — giải thích được vì sao ưu thế lai đạt cao nhất ở F1, và tính được, với số gene bất kỳ, tỉ lệ cá thể đời sau còn giữ nguyên toàn bộ trạng thái dị hợp như F1, từ đó giải thích được vì sao giống lai F1 phải sản xuất lại mỗi vụ chứ không thể để giống.

Kiến thức nền cần nhớ

Ở lớp 9, em đã tính ưu thế lai với ví dụ cây F1 mang hai gene dị hợp AaBb: nếu để các cây F1 giao phấn với nhau, chỉ còn $\dfrac{1}{4}$ số cây đời sau còn dị hợp CẢ HAI gene; qua thêm một thế hệ nữa, tỉ lệ đó giảm tiếp còn $\dfrac{1}{16}$ . Em cũng đã học riêng phương pháp gây đột biến trong chọn giống (prior-grade review). Bài này tổng quát hoá công thức đó cho SỐ GENE BẤT KỲ, áp dụng vào quy mô thực tế của một giống cây trồng khác bố mẹ ở hàng chục gene, và đặt cả ba phương pháp tạo giống vào một bức tranh chung.

Ở lớp 9, em đã tính ưu thế lai với ví dụ cây F1 mang hai gene dị hợp AaBb: nếu để các cây F1 giao phấn với nhau, chỉ còn $\dfrac{1}{4}$ số cây đời sau còn dị hợp CẢ HAI gene; qua thêm một thế hệ nữa, tỉ lệ đó giảm tiếp còn $\dfrac{1}{16}$. Em cũng đã học riêng phương pháp gây đột biến trong chọn giống (prior-grade review). Bài này tổng quát hoá công thức đó cho SỐ GENE BẤT KỲ, áp dụng vào quy mô thực tế của một giống cây trồng khác bố mẹ ở hàng chục gene, và đặt cả ba phương pháp tạo giống vào một bức tranh chung.

Khởi động

Ở lớp 9, em đã tính được: cây lai F1 mang hai gene dị hợp AaBb, nếu để các cây F1 giao phấn với nhau, chỉ còn $\dfrac{1}{4}$ số cây đời sau còn dị hợp cả hai gene. Một giống ngô lai thương mại thực tế không chỉ khác bố mẹ ở hai gene — mà ở hàng chục gene liên quan năng suất. Nếu ngô lai F1 khác bố mẹ ở 10 gene độc lập, tỉ lệ cây đời sau còn giữ nguyên CẢ 10 gene ở trạng thái dị hợp là bao nhiêu? Em thử đoán trước khi đọc tiếp.

Kiến thức trọng tâm

Ba phương pháp chính tạo giống là lai hữu tính có mục đích, gây đột biến, và chọn lọc. Lai hữu tính có mục đích lai hai dòng thuần khác nhau để tổ hợp lại các allele có lợi từ cả hai dòng vào con lai F1 — chính phương pháp này tạo ra ưu thế lai (heterosis): hiện tượng con lai F1 vượt trội hơn CẢ HAI dòng bố mẹ về một số tính trạng như sinh trưởng nhanh, năng suất cao, hay chống chịu sâu bệnh tốt hơn. Gây đột biến dùng tác nhân vật lí hoặc hoá học tạo ra biến dị hoàn toàn mới trong vật chất di truyền, rồi chọn lọc thể đột biến có lợi (prior-grade review, đã học chi tiết ở lớp 9). Chọn lọc giữ lại và nhân giống liên tục các cá thể mang tính trạng mong muốn qua nhiều thế hệ, dần tạo ra một dòng thuần ổn định — khác hẳn lai hữu tính, chọn lọc không tạo biến dị mới mà chỉ tích luỹ biến dị đã có sẵn.

Ba phương pháp không loại trừ nhau — một chương trình tạo giống thực tế thường phối hợp cả ba theo đúng thứ tự việc cần làm. Gây đột biến hoặc lai hữu tính giữa các nguồn vật liệu di truyền khác nhau trước hết tạo ra biến dị; chọn lọc sau đó giữ lại cá thể mang biến dị có lợi qua nhiều thế hệ, ổn định thành một dòng thuần mới. Muốn có ưu thế lai, người làm giống phải có ÍT NHẤT hai dòng thuần khác nhau về nguồn gốc di truyền để lai — dòng thuần càng thuần, càng khác nhau về các gene liên quan tính trạng mong muốn, ưu thế lai của F1 tạo ra càng rõ. Đây là lý do việc ổn định dòng thuần bằng chọn lọc luôn là bước chuẩn bị bắt buộc trước khi lai tạo ưu thế lai, chứ không phải một bước độc lập, tách rời.

Ưu thế lai liên quan trực tiếp tới trạng thái dị hợp. Xét F1 dị hợp ở $n$ gene di truyền độc lập với nhau. Khi các cây F1 tự thụ phấn hoặc giao phấn với nhau, MỖI gene riêng lẻ tuân theo đúng quy luật phân li: xác suất đời sau vẫn dị hợp ở đúng gene đó là $\dfrac{1}{2}$ . Vì các gene di truyền độc lập, xác suất đời sau còn dị hợp ở CẢ $n$ gene CÙNG LÚC bằng tích của $n$ xác suất riêng: $\left(\dfrac{1}{2}\right)^n$ . Với $n$ càng lớn, tỉ lệ này giảm cực nhanh.

Ưu thế lai liên quan trực tiếp tới trạng thái dị hợp. Xét F1 dị hợp ở $n$ gene di truyền độc lập với nhau. Khi các cây F1 tự thụ phấn hoặc giao phấn với nhau, MỖI gene riêng lẻ tuân theo đúng quy luật phân li: xác suất đời sau vẫn dị hợp ở đúng gene đó là $\dfrac{1}{2}$. Vì các gene di truyền độc lập, xác suất đời sau còn dị hợp ở CẢ $n$ gene CÙNG LÚC bằng tích của $n$ xác suất riêng: $\left(\dfrac{1}{2}\right)^n$. Với $n$ càng lớn, tỉ lệ này giảm cực nhanh.

Tỉ lệ giảm theo cấp số nhân — với 10 gene độc lập, tỉ lệ đã tụt xuống chỉ còn khoảng 0,1%, với 20 gene gần như bằng 0.

Đây chính là lý do một giống lai F1 thương mại — thường khác bố mẹ ở hàng chục gene liên quan năng suất — gần như KHÔNG còn giữ được ưu thế lai chỉ sau một thế hệ để giống. Vì vậy quy trình sản xuất và bán giống lai F1 luôn lặp lại đúng phép lai giữa hai dòng thuần ban đầu ở mỗi vụ, thay vì để nông dân giữ hạt từ vụ trước.

Bước cuối là lý do trực tiếp khiến nông dân phải mua hạt giống mới mỗi vụ thay vì để giống từ vụ trước.

Ví dụ

Tính tỉ lệ cây F2 còn giữ nguyên trạng thái dị hợp ở bốn gene năng suất

1
Một giống ngô lai F1 mang kiểu gene dị hợp ở bốn gene liên quan năng suất, kí hiệu AaBbCcDd, bốn gene này di truyền độc lập với nhau. Nếu để các cây F1 giao phấn với nhau tạo ra F2, tính tỉ lệ phần trăm cây F2 còn giữ nguyên trạng thái dị hợp ở CẢ BỐN gene, và giải thích ý nghĩa của con số đó với ưu thế lai trung bình của quần thể F2.
2
Ta có F1 dị hợp ở $n = 4$ gene độc lập (A, B, C, D).
Ta có F1 dị hợp ở $n = 4$ gene độc lập (A, B, C, D).
3
Xét phép lai F1 × F1 cho mỗi gene riêng lẻ: xác suất đời sau vẫn dị hợp đúng gene đó là $\dfrac{1}{2}$ .
Xét phép lai F1 × F1 cho mỗi gene riêng lẻ: xác suất đời sau vẫn dị hợp đúng gene đó là $\dfrac{1}{2}$.
4
Vì bốn gene di truyền độc lập, xác suất một cây F2 dị hợp ở CẢ BỐN gene cùng lúc bằng tích bốn xác suất riêng: $\left(\dfrac{1}{2}\right)^4 = \dfrac{1}{16} = 6,25\%$ .
Vì bốn gene di truyền độc lập, xác suất một cây F2 dị hợp ở CẢ BỐN gene cùng lúc bằng tích bốn xác suất riêng: $\left(\dfrac{1}{2}\right)^4 = \dfrac{1}{16} = 6,25\%$.
5
Vậy chỉ khoảng 6,25% cây F2 còn giữ đúng tổ hợp dị hợp như F1; 93,75% còn lại đã trở thành đồng hợp ở ít nhất một trong bốn gene, khiến ưu thế lai trung bình của cả quần thể F2 giảm rõ rệt so với F1, dù một số cá thể riêng lẻ trong F2 vẫn có thể trông khỏe mạnh bình thường.

Ví dụ

So sánh mức giảm ưu thế lai giữa một giống ngô và một giống lúa (dạng đề kiểm tra)

1
Một giống ngô lai thương mại khác bố mẹ ở khoảng 15 gene liên quan năng suất, trong khi một giống lúa lai chỉ khác bố mẹ ở khoảng 6 gene. Giả sử tất cả các gene này di truyền độc lập. So sánh tỉ lệ cây đời sau (từ F1 tự phối hoặc giao phấn giữa các cây F1) còn giữ nguyên toàn bộ trạng thái dị hợp giữa hai giống, và giải thích ý nghĩa thực tế của sự khác biệt đó.
Một giống ngô lai thương mại khác bố mẹ ở khoảng 15 gene liên quan năng suất, trong khi một giống lúa lai chỉ khác bố mẹ ở khoảng 6 gene. Giả sử tất cả các gene này di truyền độc lập. So sánh tỉ lệ cây đời sau (từ F1 tự phối hoặc giao phấn giữa các cây F1) còn giữ nguyên toàn bộ trạng thái dị hợp giữa hai giống, và giải thích ý nghĩa thực tế của sự khác biệt đó.
2
Ta có $\left(\dfrac{1}{2}\right)^6 = \dfrac{1}{64} \approx 1,5625\%$ .
Ta có $\left(\dfrac{1}{2}\right)^6 = \dfrac{1}{64} \approx 1,5625\%$.
3
Ta có $\left(\dfrac{1}{2}\right)^{15} = \dfrac{1}{32768} \approx 0,003\%$ .
Ta có $\left(\dfrac{1}{2}\right)^{15} = \dfrac{1}{32768} \approx 0,003\%$.
4
Xét thấy $1,5625\%$ lớn hơn rất nhiều so với $0,003\%$ — giống ngô, do khác bố mẹ ở nhiều gene hơn hẳn, gần như MẤT SẠCH tổ hợp dị hợp gốc chỉ sau một thế hệ để giống, trong khi giống lúa vẫn còn giữ lại một tỉ lệ nhỏ nhưng không hoàn toàn bằng 0.
Xét thấy $1,5625\%$ lớn hơn rất nhiều so với $0,003\%$ — giống ngô, do khác bố mẹ ở nhiều gene hơn hẳn, gần như MẤT SẠCH tổ hợp dị hợp gốc chỉ sau một thế hệ để giống, trong khi giống lúa vẫn còn giữ lại một tỉ lệ nhỏ nhưng không hoàn toàn bằng 0.
5
Vậy tỉ lệ còn dị hợp toàn bộ ở giống lúa (khoảng 1,56%) cao hơn giống ngô (khoảng 0,003%) nhiều lần; số gene khác biệt giữa hai dòng bố mẹ càng lớn, ưu thế lai của giống đó càng giảm nhanh qua các thế hệ, nên với giống mang nhiều gene khác biệt như ngô, việc sản xuất lại hạt F1 mỗi vụ càng quan trọng.

Sai lầm thường gặp

Sai lầm thường gặp nhất là nghĩ ưu thế lai 'mất đi' vì cây F2 bị đột biến hay bị bệnh — thực ra không có đột biến nào xảy ra cả, cây F2 chỉ đơn giản trở lại trạng thái đồng hợp ở một số gene theo đúng quy luật phân li bình thường của Mendel, giống hệt cơ chế đã học ở chương trước. Một sai lầm khác là nghĩ TẤT CẢ cây F2 đều yếu hơn F1 như nhau — thực ra một số ít cây F2 vẫn tình cờ giữ được nhiều gene dị hợp và có thể gần bằng F1, chỉ là tỉ lệ đó rất nhỏ trên cả quần thể.

Luyện tập có hướng dẫn

Luyện tập độc lập

Kiểm tra nhanh

Ghi nhớ

Ba phương pháp tạo giống: lai hữu tính có mục đích tổ hợp biến dị có sẵn (tạo ưu thế lai ở F1), gây đột biến tạo biến dị mới, chọn lọc tích luỹ biến dị có lợi. Ưu thế lai cao nhất ở F1 vì dị hợp toàn bộ các gene khác biệt; qua một thế hệ, tỉ lệ còn dị hợp ở n gene độc lập giảm còn $\left(\dfrac{1}{2}\right)^n$ — càng nhiều gene khác biệt, ưu thế lai càng mất nhanh, nên giống lai F1 phải sản xuất lại mỗi vụ.

Bài tiếp theo xét một cách tạo giống khác hẳn: thay vì tổ hợp lại các gene đã có sẵn trong loài, công nghệ DNA tái tổ hợp chuyển thẳng một gene từ loài này sang loài khác.