Đây là bản xem thử. Phiên bản đầy đủ trong ứng dụng có bài tập, AI chấm ngay và theo dõi tiến độ học.
Bài học
Khái niệm loài và các cơ chế cách li
Mục tiêu bài học
Sau bài này, em phát biểu được khái niệm loài sinh học dựa trên tiêu chuẩn cách li sinh sản, chỉ ra được hai giới hạn của khái niệm này, và phân biệt đúng cách li trước hợp tử với cách li sau hợp tử qua các cơ chế cụ thể.
Kiến thức nền cần nhớ
Ở môn Khoa học tự nhiên lớp 9, em đã biết loài là đơn vị phân loại cơ bản, các cá thể cùng loài có đặc điểm hình thái giống nhau (prior-grade review) — nhưng bài đó dừng lại ở việc nhận dạng bằng hình thái bên ngoài, chưa chạm tới câu hỏi vì sao hai nhóm sinh vật lại KHÔNG hoà trộn được với nhau dù sống chung một vùng. Course 7 vừa học các nhân tố tiến hoá — đột biến, chọn lọc tự nhiên, phiêu bạt di truyền, dòng gene — làm tần số allele của hai quần thể tách xa nhau dần theo thời gian (same-grade bridge). Bài này trả lời câu hỏi bỏ ngỏ ở cuối Course 7: tách xa tới mức nào thì hai quần thể không còn là một loài nữa?
Khởi động
Ngựa cái giao phối với lừa đực sinh ra con la — con la to khoẻ, kéo được xe, sống thọ hơn cả bố lẫn mẹ. Vậy ngựa và lừa có phải cùng một loài không? Nếu không, phải dựa vào đâu để nói chúng là hai loài khác nhau, trong khi rõ ràng chúng lai được với nhau?
Kiến thức trọng tâm
Nhà sinh học Ernst Mayr đưa ra khái niệm loài sinh học (biological species concept): một loài là một hoặc một nhóm quần thể mà các cá thể của nó có khả năng giao phối với nhau TRONG TỰ NHIÊN và sinh ra đời con hữu thụ — tức đời con có khả năng tiếp tục sinh sản — đồng thời cách li sinh sản với các nhóm quần thể khác. Cụm từ "trong tự nhiên" không phải chi tiết thừa: hổ và sư tử có thể lai với nhau trong điều kiện nuôi nhốt, sinh ra con lai (liger), nhưng ngoài tự nhiên hai loài này sống ở hai châu lục khác nhau, không bao giờ gặp để giao phối — nên chúng vẫn là hai loài riêng biệt.
Trở lại câu hỏi mở bài: ngựa (2n = 64) và lừa (2n = 62) giao phối được, nhưng con la mang 32 + 31 = 63 nhiễm sắc thể — một số lẻ. Khi con la giảm phân, các nhiễm sắc thể không có đủ cặp tương đồng để ghép đôi chính xác, nên hầu hết giao tử tạo ra bị mất cân bằng số lượng nhiễm sắc thể và con la gần như luôn bất thụ. Vì con lai không hữu thụ, ngựa và lừa không thoả tiêu chuẩn loài sinh học — chúng vẫn là hai loài khác nhau, dù lai được với nhau.
Khái niệm loài sinh học có hai giới hạn cần biết. Thứ nhất, nó không áp dụng được cho sinh vật sinh sản vô tính — vi khuẩn, cổ khuẩn, nhiều loài nấm men và thực vật sinh sản sinh dưỡng không giao phối hữu tính, nên không có sự kiện "giao phối tạo đời con" nào để xét theo tiêu chuẩn trên; những nhóm sinh vật này phải được phân biệt bằng tiêu chuẩn khác như hình thái, đặc điểm hoá sinh, hoặc mức độ tương đồng trình tự DNA. Thứ hai, nó không áp dụng được cho hoá thạch — sinh vật đã tuyệt chủng không thể kiểm tra khả năng giao phối, nên các nhà cổ sinh vật học chỉ có thể dựa vào so sánh hình thái và cấu trúc để ước lượng ranh giới loài.
Cơ chế giữ cho hai loài không hoà trộn vào nhau gọi là cách li sinh sản — các rào cản sinh học ngăn cản hoặc hạn chế mạnh việc giao phối thành công giữa hai quần thể. Dựa vào thời điểm tác động so với lúc hợp tử (trứng đã thụ tinh) hình thành, cách li sinh sản chia thành hai nhóm: cách li trước hợp tử — ngăn hợp tử hình thành ngay từ đầu — và cách li sau hợp tử — hợp tử vẫn hình thành nhưng con lai gặp vấn đề.
Cách li trước hợp tử gồm nhiều cơ chế cụ thể. Cách li nơi ở: hai loài sống trong cùng khu vực địa lí nhưng chiếm những môi trường sống chi tiết khác nhau nên ít khi chạm mặt, ví dụ một loài ếch sống dưới tán rừng ẩm còn loài kia sống ở vùng đất trống gần đó. Cách li tập tính: hai loài khác nhau về tín hiệu giao phối — điệu múa, tiếng gọi, nhịp chớp ánh sáng ở đom đóm — nên cá thể loài này không nhận ra cá thể loài kia là bạn tình tiềm năng. Cách li thời gian: hai loài sinh sản vào mùa hoặc thời điểm khác nhau trong ngày, dù sống chung một vùng vẫn không gặp lúc bắt cặp. Cách li cơ học: cấu tạo cơ quan sinh sản không tương thích, ví dụ hình dạng hoa khiến loài côn trùng thụ phấn cho loài này không mang được phấn sang loài kia. Cách li giao tử: giao tử đực và giao tử cái có gặp nhau nhưng không thụ tinh được vì protein bề mặt giao tử không tương thích, thường gặp ở sinh vật thụ tinh ngoài như nhiều loài cá và động vật thân mềm.
Cách li sau hợp tử xảy ra khi hợp tử đã hình thành nhưng quá trình phát triển của con lai gặp trở ngại. Con lai chết non hoặc giảm sức sống: hợp tử phát triển bất thường, phần lớn chết trước khi trưởng thành. Con lai bất thụ: con lai sống khoẻ tới lúc trưởng thành nhưng không tạo được giao tử bình thường — trường hợp con la nêu trên là ví dụ điển hình. Suy giảm sức sống con lai ở thế hệ sau: thế hệ lai đầu tiên (F1) vẫn hữu thụ bình thường, nhưng khi F1 giao phối với nhau, thế hệ F2 lại có sức sống hoặc khả năng sinh sản giảm rõ rệt — như thể những tổ hợp gene tương thích ở F1 bị xáo trộn khi tái tổ hợp ở F2.
Cùng là cách li, nhưng thời điểm tác động — trước hay sau khi hợp tử hình thành — quyết định nhóm.
Ví dụ
Xếp năm hiện tượng cách li vào đúng nhóm
1
Cho năm hiện tượng: (1) hai loài ếch cây sống chung khu rừng nhưng một loài đẻ trứng ở vũng nước tạm, loài kia đẻ trong hốc cây; (2) hai loài ruồi giấm có điệu ve vãn khác nhau nên con cái không chấp nhận con đực khác loài; (3) trứng của loài nhái không thụ tinh được với tinh trùng loài cóc dù phóng ra gần nhau, vì protein bề mặt không tương thích; (4) ngựa cái và lừa đực sinh ra con la, khoẻ nhưng không sinh sản được; (5) con lai giữa hai phân loài cá hồi bình thường ở F1, nhưng F2 phần lớn chết trước trưởng thành. Xếp mỗi hiện tượng vào cách li trước hay sau hợp tử, gọi đúng tên cơ chế.
2
Cả ba hiện tượng đều ngăn việc giao phối/thụ tinh xảy ra, tức là hợp tử CHƯA từng hình thành. (1) là cách li nơi ở — khác môi trường sống chi tiết dù chung khu rừng. (2) là cách li tập tính — tín hiệu ve vãn không khớp. (3) là cách li giao tử — giao tử gặp nhau nhưng không thụ tinh được. Cả ba đều thuộc cách li trước hợp tử.
3
Cả hai hiện tượng đều có hợp tử hình thành và phát triển thành cá thể sống được — vấn đề chỉ xuất hiện SAU đó. (4) con la sống khoẻ nhưng không tạo giao tử bình thường, đây là con lai bất thụ. (5) F1 vẫn hữu thụ nhưng F2 sức sống giảm mạnh, đây là suy giảm sức sống con lai ở thế hệ sau. Cả hai đều thuộc cách li sau hợp tử.
4
Vậy (1) cách li nơi ở, (2) cách li tập tính, (3) cách li giao tử đều là cách li trước hợp tử; (4) con lai bất thụ và (5) suy giảm sức sống con lai thế hệ sau đều là cách li sau hợp tử — phân biệt bằng việc hợp tử đã hình thành hay chưa, không phải bằng mức độ nghiêm trọng của hậu quả.
Ví dụ
Vì sao tiêu chuẩn loài sinh học không dùng được cho vi khuẩn (dạng đề kiểm tra)
1
Vi khuẩn Escherichia coli sinh sản chủ yếu bằng hình thức nào? Tiêu chuẩn loài sinh học — dựa trên khả năng giao phối sinh ra đời con hữu thụ — có áp dụng được để phân biệt hai chủng E. coli hay không? Nếu không, các nhà khoa học phân biệt loài vi khuẩn bằng tiêu chuẩn nào?
2
E. coli sinh sản vô tính bằng cách phân đôi tế bào (trực phân): một tế bào mẹ tự nhân đôi DNA rồi phân chia thành hai tế bào con giống hệt nhau về vật chất di truyền, không có sự kết hợp giao tử của hai cá thể.
3
Tiêu chuẩn loài sinh học đòi hỏi xét khả năng GIAO PHỐI tạo đời con hữu thụ. Vì E. coli không giao phối, không hề có sự kiện nào để kiểm tra theo tiêu chuẩn này — tiêu chuẩn loài sinh học do đó không áp dụng được cho vi khuẩn nói chung.
4
Các nhà khoa học phân biệt loài vi khuẩn dựa trên đặc điểm hình thái, đặc điểm hoá sinh (khả năng lên men một số loại đường, phản ứng nhuộm Gram), và ngày nay chủ yếu dựa trên mức độ tương đồng trình tự DNA — thường so sánh gene mã hoá rRNA 16S để ước lượng quan hệ họ hàng giữa các chủng.
5
Vậy tiêu chuẩn loài sinh học không áp dụng được cho E. coli vì loài này sinh sản vô tính, không có sự kiện giao phối để xét; loài vi khuẩn được xác định qua hình thái, hoá sinh và trình tự DNA thay vì khả năng giao phối.
Sai lầm thường gặp
Nhầm lẫn phổ biến nhất ở bài này là nghĩ hai cá thể LAI ĐƯỢC với nhau nghĩa là chúng cùng một loài — như trường hợp ngựa và lừa. Điều quyết định là con lai có HỮU THỤ hay không, chứ không phải việc giao phối có xảy ra hay không. Một nhầm lẫn khác là gộp cách li ĐỊA LÍ (núi, sông, biển ngăn cách quần thể) với cách li SINH SẢN (rào cản sinh học ngăn giao phối) làm một — cách li địa lí chỉ là một hoàn cảnh có thể dẫn tới cách li sinh sản theo thời gian, bản thân nó chưa phải là cách li sinh sản.
Luyện tập có hướng dẫn
Luyện tập độc lập
Kiểm tra nhanh
Ghi nhớ
Loài sinh học = nhóm cá thể giao phối được trong tự nhiên, sinh đời con hữu thụ, cách li sinh sản với nhóm khác — không áp dụng được cho sinh vật vô tính và hoá thạch. Cách li trước hợp tử (nơi ở, tập tính, thời gian, cơ học, giao tử) ngăn hợp tử hình thành; cách li sau hợp tử (chết non, bất thụ, suy giảm sức sống thế hệ sau) để hợp tử hình thành nhưng con lai gặp vấn đề.
Bài tiếp theo trả lời câu hỏi: cách li sinh sản đó hình thành bằng những con đường nào — khi hai quần thể ở cách xa nhau về địa lí, và cả khi chúng sống ngay trong cùng một vùng?
Ở môn Khoa học tự nhiên lớp 9, em đã biết loài là đơn vị phân loại cơ bản, các cá thể cùng loài có đặc điểm hình thái giống nhau (prior-grade review) — nhưng bài đó dừng lại ở việc nhận dạng bằng hình thái bên ngoài, chưa chạm tới câu hỏi vì sao hai nhóm sinh vật lại KHÔNG hoà trộn được với nhau dù sống chung một vùng. Course 7 vừa học các nhân tố tiến hoá — đột biến, chọn lọc tự nhiên, phiêu bạt di truyền, dòng gene — làm tần số allele của hai quần thể tách xa nhau dần theo thời gian (same-grade bridge). Bài này trả lời câu hỏi bỏ ngỏ ở cuối Course 7: tách xa tới mức nào thì hai quần thể không còn là một loài nữa?
Nhà sinh học Ernst Mayr đưa ra khái niệm loài sinh học (biological species concept): một loài là một hoặc một nhóm quần thể mà các cá thể của nó có khả năng giao phối với nhau TRONG TỰ NHIÊN và sinh ra đời con hữu thụ — tức đời con có khả năng tiếp tục sinh sản — đồng thời cách li sinh sản với các nhóm quần thể khác. Cụm từ "trong tự nhiên" không phải chi tiết thừa: hổ và sư tử có thể lai với nhau trong điều kiện nuôi nhốt, sinh ra con lai (liger), nhưng ngoài tự nhiên hai loài này sống ở hai châu lục khác nhau, không bao giờ gặp để giao phối — nên chúng vẫn là hai loài riêng biệt.
Trở lại câu hỏi mở bài: ngựa (2n = 64) và lừa (2n = 62) giao phối được, nhưng con la mang 32 + 31 = 63 nhiễm sắc thể — một số lẻ. Khi con la giảm phân, các nhiễm sắc thể không có đủ cặp tương đồng để ghép đôi chính xác, nên hầu hết giao tử tạo ra bị mất cân bằng số lượng nhiễm sắc thể và con la gần như luôn bất thụ. Vì con lai không hữu thụ, ngựa và lừa không thoả tiêu chuẩn loài sinh học — chúng vẫn là hai loài khác nhau, dù lai được với nhau.
Khái niệm loài sinh học có hai giới hạn cần biết. Thứ nhất, nó không áp dụng được cho sinh vật sinh sản vô tính — vi khuẩn, cổ khuẩn, nhiều loài nấm men và thực vật sinh sản sinh dưỡng không giao phối hữu tính, nên không có sự kiện "giao phối tạo đời con" nào để xét theo tiêu chuẩn trên; những nhóm sinh vật này phải được phân biệt bằng tiêu chuẩn khác như hình thái, đặc điểm hoá sinh, hoặc mức độ tương đồng trình tự DNA. Thứ hai, nó không áp dụng được cho hoá thạch — sinh vật đã tuyệt chủng không thể kiểm tra khả năng giao phối, nên các nhà cổ sinh vật học chỉ có thể dựa vào so sánh hình thái và cấu trúc để ước lượng ranh giới loài.
Cơ chế giữ cho hai loài không hoà trộn vào nhau gọi là cách li sinh sản — các rào cản sinh học ngăn cản hoặc hạn chế mạnh việc giao phối thành công giữa hai quần thể. Dựa vào thời điểm tác động so với lúc hợp tử (trứng đã thụ tinh) hình thành, cách li sinh sản chia thành hai nhóm: cách li trước hợp tử — ngăn hợp tử hình thành ngay từ đầu — và cách li sau hợp tử — hợp tử vẫn hình thành nhưng con lai gặp vấn đề.
Cách li trước hợp tử gồm nhiều cơ chế cụ thể. Cách li nơi ở: hai loài sống trong cùng khu vực địa lí nhưng chiếm những môi trường sống chi tiết khác nhau nên ít khi chạm mặt, ví dụ một loài ếch sống dưới tán rừng ẩm còn loài kia sống ở vùng đất trống gần đó. Cách li tập tính: hai loài khác nhau về tín hiệu giao phối — điệu múa, tiếng gọi, nhịp chớp ánh sáng ở đom đóm — nên cá thể loài này không nhận ra cá thể loài kia là bạn tình tiềm năng. Cách li thời gian: hai loài sinh sản vào mùa hoặc thời điểm khác nhau trong ngày, dù sống chung một vùng vẫn không gặp lúc bắt cặp. Cách li cơ học: cấu tạo cơ quan sinh sản không tương thích, ví dụ hình dạng hoa khiến loài côn trùng thụ phấn cho loài này không mang được phấn sang loài kia. Cách li giao tử: giao tử đực và giao tử cái có gặp nhau nhưng không thụ tinh được vì protein bề mặt giao tử không tương thích, thường gặp ở sinh vật thụ tinh ngoài như nhiều loài cá và động vật thân mềm.
Cách li sau hợp tử xảy ra khi hợp tử đã hình thành nhưng quá trình phát triển của con lai gặp trở ngại. Con lai chết non hoặc giảm sức sống: hợp tử phát triển bất thường, phần lớn chết trước khi trưởng thành. Con lai bất thụ: con lai sống khoẻ tới lúc trưởng thành nhưng không tạo được giao tử bình thường — trường hợp con la nêu trên là ví dụ điển hình. Suy giảm sức sống con lai ở thế hệ sau: thế hệ lai đầu tiên (F1) vẫn hữu thụ bình thường, nhưng khi F1 giao phối với nhau, thế hệ F2 lại có sức sống hoặc khả năng sinh sản giảm rõ rệt — như thể những tổ hợp gene tương thích ở F1 bị xáo trộn khi tái tổ hợp ở F2.
Cho năm hiện tượng: (1) hai loài ếch cây sống chung khu rừng nhưng một loài đẻ trứng ở vũng nước tạm, loài kia đẻ trong hốc cây; (2) hai loài ruồi giấm có điệu ve vãn khác nhau nên con cái không chấp nhận con đực khác loài; (3) trứng của loài nhái không thụ tinh được với tinh trùng loài cóc dù phóng ra gần nhau, vì protein bề mặt không tương thích; (4) ngựa cái và lừa đực sinh ra con la, khoẻ nhưng không sinh sản được; (5) con lai giữa hai phân loài cá hồi bình thường ở F1, nhưng F2 phần lớn chết trước trưởng thành. Xếp mỗi hiện tượng vào cách li trước hay sau hợp tử, gọi đúng tên cơ chế.
Nhầm lẫn phổ biến nhất ở bài này là nghĩ hai cá thể LAI ĐƯỢC với nhau nghĩa là chúng cùng một loài — như trường hợp ngựa và lừa. Điều quyết định là con lai có HỮU THỤ hay không, chứ không phải việc giao phối có xảy ra hay không. Một nhầm lẫn khác là gộp cách li ĐỊA LÍ (núi, sông, biển ngăn cách quần thể) với cách li SINH SẢN (rào cản sinh học ngăn giao phối) làm một — cách li địa lí chỉ là một hoàn cảnh có thể dẫn tới cách li sinh sản theo thời gian, bản thân nó chưa phải là cách li sinh sản.
Loài sinh học = nhóm cá thể giao phối được trong tự nhiên, sinh đời con hữu thụ, cách li sinh sản với nhóm khác — không áp dụng được cho sinh vật vô tính và hoá thạch. Cách li trước hợp tử (nơi ở, tập tính, thời gian, cơ học, giao tử) ngăn hợp tử hình thành; cách li sau hợp tử (chết non, bất thụ, suy giảm sức sống thế hệ sau) để hợp tử hình thành nhưng con lai gặp vấn đề.