Bài học

Quy luật phân li độc lập

Mục tiêu bài học

Sau bài này, em phát biểu đúng quy luật phân li độc lập, và giải hoàn chỉnh một phép lai hai cặp tính trạng, xác định đúng số loại giao tử, tỉ lệ kiểu gene, tỉ lệ kiểu hình F2 (9:3:3:1), và nhận ra kiểu hình tái tổ hợp.

Kiến thức nền cần nhớ

Chương trước em đã thành thạo phép lai MỘT cặp tính trạng: quy luật phân li, tỉ lệ 3:1 ở F2, và phép lai phân tích (same-grade bridge). Bài này mở rộng sang hai cặp tính trạng cùng lúc — đúng mục tiêu đã nêu ở đầu khóa học.

Khởi động

Một cây đậu Hà Lan mang cả hai cặp tính trạng dị hợp — màu hạt AaBb. Khi tạo giao tử, allele A đi cùng B, hay A có thể đi cùng b? Câu trả lời quyết định đời con có bao nhiêu kiểu tổ hợp mới, khác hẳn cả bố lẫn mẹ.

Kiến thức trọng tâm

Giả thiết trong bài này: trội hoàn toàn ở cả hai cặp tính trạng, hai cặp gene nằm trên hai cặp nhiễm sắc thể tương đồng khác nhau, không có đột biến. Quy luật phân li độc lập (Mendel, 1865): khi hai cặp gene nằm trên hai cặp nhiễm sắc thể khác nhau, các cặp allele của chúng phân li về giao tử một cách độc lập với nhau — allele nào của cặp thứ nhất kết hợp với allele nào của cặp thứ hai trong cùng một giao tử là ngẫu nhiên, không phụ thuộc vào nguồn gốc bố hay mẹ.

Giả thiết trong bài này: trội hoàn toàn ở cả hai cặp tính trạng, hai cặp gene nằm trên hai cặp nhiễm sắc thể tương đồng khác nhau, không có đột biến. **Quy luật phân li độc lập** (Mendel, 1865): khi hai cặp gene nằm trên hai cặp nhiễm sắc thể khác nhau, các cặp allele của chúng phân li về giao tử một cách độc lập với nhau — allele nào của cặp thứ nhất kết hợp với allele nào của cặp thứ hai trong cùng một giao tử là ngẫu nhiên, không phụ thuộc vào nguồn gốc bố hay mẹ.

Xét cây AaBb (A: hạt vàng trội, a: hạt xanh lặn; B: hạt trơn trội, b: hạt nhăn lặn). Theo quy luật phân li, cặp Aa cho hai loại giao tử A, a (1:1); cặp Bb cho hai loại giao tử B, b (1:1). Theo quy luật phân li độc lập, hai cặp tổ hợp tự do với nhau, nên cây AaBb tạo bốn loại giao tử với tỉ lệ bằng nhau: AB, Ab, aB, ab (mỗi loại 1/4). Kết hợp bốn loại giao tử của cây bố với bốn loại của cây mẹ tạo khung Punnett 4×4 gồm 16 tổ hợp ở đời con.

Xét cây AaBb (A: hạt vàng trội, a: hạt xanh lặn; B: hạt trơn trội, b: hạt nhăn lặn). Theo quy luật phân li, cặp Aa cho hai loại giao tử A, a (1:1); cặp Bb cho hai loại giao tử B, b (1:1). Theo quy luật phân li độc lập, hai cặp tổ hợp tự do với nhau, nên cây AaBb tạo **bốn loại giao tử** với tỉ lệ bằng nhau: AB, Ab, aB, ab (mỗi loại 1/4). Kết hợp bốn loại giao tử của cây bố với bốn loại của cây mẹ tạo khung Punnett 4×4 gồm 16 tổ hợp ở đời con.

Nhóm 16 tổ hợp đó theo kiểu hình (trội hoàn toàn ở cả hai cặp): những tổ hợp mang ít nhất một A và ít nhất một B đều biểu hiện vàng-trơn (9 tổ hợp); ít nhất một A nhưng đồng hợp bb cho vàng-nhăn (3 tổ hợp); đồng hợp aa nhưng ít nhất một B cho xanh-trơn (3 tổ hợp); đồng hợp aabb cho xanh-nhăn (1 tổ hợp). Tỉ lệ kiểu hình F2 là 9 : 3 : 3 : 1. Nếu P là hai dòng thuần chủng vàng-trơn (AABB) và xanh-nhăn (aabb), hai kiểu hình vàng-nhăn và xanh-trơn ở F2 KHÔNG giống bố mẹ nào cả — chúng được gọi là kiểu hình tái tổ hợp, sinh ra chính nhờ sự phân li độc lập vừa nêu.

Nhóm 16 tổ hợp đó theo kiểu hình (trội hoàn toàn ở cả hai cặp): những tổ hợp mang ít nhất một A và ít nhất một B đều biểu hiện vàng-trơn (9 tổ hợp); ít nhất một A nhưng đồng hợp bb cho vàng-nhăn (3 tổ hợp); đồng hợp aa nhưng ít nhất một B cho xanh-trơn (3 tổ hợp); đồng hợp aabb cho xanh-nhăn (1 tổ hợp). Tỉ lệ kiểu hình F2 là **9 : 3 : 3 : 1**. Nếu P là hai dòng thuần chủng vàng-trơn (AABB) và xanh-nhăn (aabb), hai kiểu hình vàng-nhăn và xanh-trơn ở F2 KHÔNG giống bố mẹ nào cả — chúng được gọi là **kiểu hình tái tổ hợp**, sinh ra chính nhờ sự phân li độc lập vừa nêu.

Hàng và cột đều mang bốn loại giao tử AB, Ab, aB, ab của mỗi cây AaBb. Nhóm theo kiểu hình, 16 ô chia thành tỉ lệ 9 vàng-trơn : 3 vàng-nhăn : 3 xanh-trơn : 1 xanh-nhăn.

Chia cho số nhỏ nhất (32): tỉ lệ quan sát xấp xỉ 9,84 : 3,16 : 3,375 : 1 — rất gần tỉ lệ lí thuyết 9:3:3:1, đúng như cách kiểm tra bằng mẫu lớn đã học ở Chương 1.

Ví dụ

Giải hoàn chỉnh phép lai hai cặp tính trạng AaBb × AaBb

1
Giả thiết trội hoàn toàn ở cả hai cặp tính trạng, hai cặp gene nằm trên hai cặp nhiễm sắc thể khác nhau, không đột biến. Cho lai hai cây AaBb (A: vàng trội, a: xanh lặn; B: trơn trội, b: nhăn lặn). Xác định các loại giao tử, tỉ lệ kiểu gene và tỉ lệ kiểu hình ở F2.
2
Theo quy luật phân li, cặp Aa cho giao tử A, a (1:1); cặp Bb cho giao tử B, b (1:1). Theo quy luật phân li độc lập, hai cặp tổ hợp tự do, nên mỗi cây AaBb tạo bốn loại giao tử với tỉ lệ bằng nhau: AB, Ab, aB, ab. (1)
3
Từ (1), kết hợp bốn loại giao tử của cây bố với bốn loại giao tử của cây mẹ tạo khung Punnett 4×4 gồm 16 tổ hợp giao tử ở đời con.
4
Trong 16 tổ hợp, chín kiểu gene khác nhau xuất hiện theo tỉ lệ 1 AABB : 2 AABb : 2 AaBB : 4 AaBb : 1 AAbb : 2 Aabb : 1 aaBB : 2 aaBb : 1 aabb — cộng lại đúng 16 phần.
5
Vì trội hoàn toàn ở cả hai cặp, nhóm theo kiểu hình: 9 vàng-trơn (ít nhất một A và một B) : 3 vàng-nhăn (ít nhất một A, đồng hợp bb) : 3 xanh-trơn (đồng hợp aa, ít nhất một B) : 1 xanh-nhăn (đồng hợp aabb).
6
Tổng các phần kiểu hình 9+3+3+1=16, đúng bằng tổng số tổ hợp giao tử — kết quả nhất quán.
7
Vậy cây AaBb tạo bốn loại giao tử AB, Ab, aB, ab với tỉ lệ bằng nhau; phép lai AaBb × AaBb cho F2 chín kiểu gene khác nhau và bốn kiểu hình theo tỉ lệ 9 vàng-trơn : 3 vàng-nhăn : 3 xanh-trơn : 1 xanh-nhăn.

Ví dụ

Đối chiếu với số liệu thật của Mendel và tìm kiểu hình tái tổ hợp (dạng đề thi)

1
Giả thiết trội hoàn toàn ở cả hai cặp tính trạng, không đột biến. Mendel cho lai P: cây hạt vàng, trơn thuần chủng (AABB) với cây hạt xanh, nhăn thuần chủng (aabb). Ở F2, ông thu được 556 hạt: 315 vàng-trơn, 101 vàng-nhăn, 108 xanh-trơn, 32 xanh-nhăn. a) Xác định kiểu hình F1. b) So sánh tỉ lệ F2 quan sát với tỉ lệ lí thuyết 9:3:3:1. c) Chỉ ra hai kiểu hình tái tổ hợp.
Giả thiết trội hoàn toàn ở cả hai cặp tính trạng, không đột biến. Mendel cho lai P: cây hạt vàng, trơn thuần chủng (AABB) với cây hạt xanh, nhăn thuần chủng (aabb). Ở F2, ông thu được 556 hạt: 315 vàng-trơn, 101 vàng-nhăn, 108 xanh-trơn, 32 xanh-nhăn. a) Xác định kiểu hình F1. b) So sánh tỉ lệ F2 quan sát với tỉ lệ lí thuyết 9:3:3:1. c) Chỉ ra hai kiểu hình tái tổ hợp.
2
P thuần chủng: AABB chỉ cho giao tử AB, aabb chỉ cho giao tử ab. Kết hợp duy nhất cho F1 kiểu gene AaBb; do trội hoàn toàn ở cả hai cặp, kiểu hình F1 là 100% vàng-trơn. (1)
3
Chia bốn số liệu cho số nhỏ nhất (32): 315:32≈9,84; 101:32≈3,16; 108:32=3,375; 32:32=1. Tỉ lệ quan sát xấp xỉ 9,84:3,16:3,375:1, rất gần tỉ lệ lí thuyết 9:3:3:1 — độ lệch nhỏ phù hợp với dao động ngẫu nhiên của một mẫu hữu hạn. (2)
4
Từ (1), kiểu hình của P chỉ gồm vàng-trơn và xanh-nhăn. Từ (2), hai kiểu hình mới xuất hiện ở F2 — không giống bất kỳ kiểu hình nào của P — là vàng-nhăn (101 hạt) và xanh-trơn (108 hạt); đây là hai kiểu hình tái tổ hợp, sinh ra do tổ hợp tự do giữa hai cặp gene phân li độc lập.
5
Vậy F1 có kiểu hình 100% vàng-trơn; tỉ lệ kiểu hình F2 quan sát được (315:101:108:32) xấp xỉ đúng tỉ lệ lí thuyết 9:3:3:1; hai kiểu hình tái tổ hợp là vàng-nhăn và xanh-trơn.

Luyện tập có hướng dẫn

Luyện tập độc lập

Sai lầm thường gặp

Sai lầm phổ biến là quên điều kiện "hai cặp gene nằm trên hai cặp NST khác nhau" — nếu hai gene cùng nằm trên một NST, chúng không phân li độc lập và tỉ lệ 9:3:3:1 không còn đúng (nội dung này thuộc chương trình lớp 12, không phải giả thiết chuẩn của lớp 9). Một sai lầm khác là nhầm tỉ lệ KIỂU GENE (1:2:2:4:1:2:1:2:1, chín lớp) với tỉ lệ KIỂU HÌNH (9:3:3:1, bốn lớp) — hai tỉ lệ này khác nhau vì nhiều kiểu gene có thể cho cùng một kiểu hình do trội hoàn toàn.

Kiểm tra nhanh

Ghi nhớ

Quy luật phân li độc lập: hai cặp gene trên hai cặp NST khác nhau tổ hợp tự do vào giao tử. Cây AaBb tạo 4 loại giao tử bằng nhau. Phép lai AaBb × AaBb cho F2 kiểu hình 9:3:3:1, trong đó vàng-nhăn và xanh-trơn là những kiểu hình tái tổ hợp không có ở P.

Khung Punnett 4×4 đã khá cồng kềnh để vẽ tay. Bài tiếp theo giới thiệu một cách tính nhanh hơn — quy tắc xác suất — đặc biệt hữu ích khi phép lai có từ ba cặp tính trạng trở lên.