Bài học

Pha tối và chu trình Calvin

Mục tiêu bài học

Sau bài này, em mô tả được ba giai đoạn của chu trình Calvin — cố định CO2, khử, tái tạo chất nhận — xác định được vai trò của ATP và NADPH từ pha sáng trong bước khử, và dự đoán được nồng độ RuBP, APG thay đổi thế nào khi thiếu CO2.

Kiến thức nền cần nhớ

Bài trước em đã học pha sáng tạo ra ATP và NADPH mang năng lượng cùng khả năng khử (same-grade bridge). Ở lớp 7, em cũng biết quang hợp cần CO2 để tạo ra chất hữu cơ, nhưng chỉ ở mức mô tả chung, chưa biết CO2 được 'gắn' vào phân tử hữu cơ theo cơ chế cụ thể nào (prior-grade review). Bài này trả lời đúng câu hỏi đó: CO2 đi vào lá qua khí khổng rồi biến thành đường bằng con đường nào.

Khởi động

Một nhà kính trồng cà chua bổ sung thêm khí CO2 vào không khí xung quanh cây — kỹ thuật người trồng hay gọi là 'bón CO2' — và thấy năng suất tăng rõ rệt dù ánh sáng, nhiệt độ không đổi. CO2 dư ra đó đi vào cây rồi biến thành đường theo con đường nào?

Kiến thức trọng tâm

Chu trình Calvin — hay pha tối, dù thực ra không cần bóng tối mà chỉ không cần ánh sáng trực tiếp — diễn ra trong chất nền (stroma) của lục lạp. Nó gồm ba giai đoạn nối tiếp, lặp lại nhiều vòng, và dùng đúng hai sản phẩm pha sáng vừa tạo ra ở bài trước: ATP và NADPH.

Giai đoạn một là cố định CO2: enzyme RuBisCO gắn một phân tử CO2 vào chất nhận 5 carbon là RuBP (ribulose-1,5-bisphosphate), tạo ra một hợp chất 6 carbon không bền, hợp chất này lập tức tách thành hai phân tử APG (acid phosphoglyceric) — mỗi phân tử APG có 3 carbon. Vì sản phẩm ổn định đầu tiên là hợp chất 3 carbon, nhóm thực vật chạy đúng con đường này được gọi là thực vật C3 — cái tên bài sau sẽ dùng lại khi so sánh với hai nhóm thực vật khác.

Giai đoạn hai là khử: mỗi phân tử APG được ATP cấp năng lượng và NADPH cấp electron để khử thành AlPG (aldehyde phosphoglyceric) — một hợp chất giàu năng lượng hơn APG. Đây chính là bước dùng trực tiếp hai sản phẩm của pha sáng, nối liền pha sáng với pha tối thành một hệ thống thống nhất.

Giai đoạn ba là tái tạo chất nhận: phần lớn AlPG được dùng để tái tạo lại RuBP — cần thêm ATP — khép kín chu trình để tiếp tục cố định CO2 ở vòng sau; chỉ một phần nhỏ AlPG được lấy ra khỏi chu trình để tổng hợp glucose, tinh bột và các chất hữu cơ khác. Vì glucose có 6 carbon mà mỗi vòng chu trình chỉ cố định được 1 CO2 (1 carbon), chu trình phải quay tối thiểu sáu vòng liên tục mới đủ nguyên liệu tạo ra một phân tử glucose hoàn chỉnh.

Chu trình khép kín ở giai đoạn ba — đó là lý do gọi là 'chu trình' chứ không phải một chuỗi phản ứng có điểm kết thúc.

Vì mỗi bước của chu trình phụ thuộc trực tiếp vào chất trước nó, việc loại bỏ CO2 đột ngột — ví dụ trong một thí nghiệm ngắt nguồn CO2 giữa chừng — làm lộ rõ chuỗi phụ thuộc này. Khi không còn CO2, RuBisCO không có gì để gắn vào RuBP: RuBP không còn bị tiêu thụ nên tích tụ lại, nồng độ tăng lên. Ngược lại, APG không còn được tạo mới từ bước cố định nên nồng độ giảm xuống, trong khi ATP và NADPH tại thời điểm vừa ngắt vẫn còn dự trữ, chưa đổi ngay lập tức. Đây là bằng chứng cho biết CO2 tác động đúng ở bước cố định, không phải ở bước khử hay tái tạo.

Chỉ chất trực tiếp liên quan tới bước cố định CO2 mới đổi ngay; chất ở bước sau vẫn còn dự trữ trong thời gian ngắn.

Ví dụ

Theo dõi một nguyên tử carbon từ CO2 tới khi thành một phần của glucose

1
Hãy theo dõi đường đi của một nguyên tử carbon, bắt đầu từ khi nó còn ở trong phân tử CO2 ngoài không khí, tới khi nó trở thành một phần của phân tử glucose.
2
Ta có CO2 đi vào lá qua khí khổng, khuếch tán tới lục lạp. Tại chất nền, RuBisCO gắn nguyên tử carbon đó (cùng phần còn lại của CO2) vào RuBP, tạo hợp chất 6 carbon tách ngay thành hai APG 3 carbon.
3
Nguyên tử carbon đó, giờ nằm trong một phân tử APG, được ATP và NADPH khử thành AlPG — vẫn giữ nguyên số carbon nhưng phân tử đã giàu năng lượng hơn.
4
Phần lớn AlPG quay lại tái tạo RuBP; muốn nguyên tử carbon này đi tiếp vào glucose, nó phải nằm trong số ít AlPG được tách ra khỏi chu trình ở bước ba.
5
Vậy một nguyên tử carbon đi từ CO2 trong không khí, qua khí khổng, được RuBisCO gắn vào RuBP thành APG, được khử thành AlPG, rồi — nếu không quay lại tái tạo RuBP — được lấy ra để góp phần tổng hợp glucose.

Ví dụ

Dự đoán thay đổi nồng độ RuBP và APG khi ngắt CO2 (dạng đề kiểm tra)

1
Một lá đang quang hợp bình thường bị ngắt hoàn toàn nguồn cung cấp CO2 trong khi ánh sáng vẫn được chiếu liên tục. Hãy dự đoán sự thay đổi nồng độ RuBP và APG ngay sau đó, và giải thích.
2
Ta có bước cố định CO2 cần cả RuBisCO, RuBP và CO2; thiếu CO2 làm bước này ngừng lại ngay lập tức, dù ánh sáng và pha sáng vẫn hoạt động bình thường. (1)
3
Vì RuBP không còn bị RuBisCO tiêu thụ để gắn CO2 nữa, trong khi các vòng chu trình trước đó vẫn đang tái tạo RuBP từ AlPG, RuBP không có lối ra nên tích tụ lại — nồng độ tăng. (2)
4
Mặt khác, APG chỉ được tạo ra duy nhất từ bước cố định CO2; bước đó đã ngừng nên không còn APG mới sinh ra, trong khi APG cũ vẫn tiếp tục được khử thành AlPG ở bước hai — nồng độ APG giảm. (3)
5
Vậy kết hợp (1), (2), (3): ngay sau khi ngắt CO2, nồng độ RuBP tăng lên vì không còn bị tiêu thụ, còn nồng độ APG giảm xuống vì không còn được tạo mới — đúng bằng chứng cho biết CO2 tác động ở bước cố định của chu trình Calvin.

Sai lầm thường gặp

Một nhầm lẫn phổ biến là nghĩ 'pha tối' chỉ diễn ra vào ban đêm vì cái tên có chữ 'tối' — thực ra chu trình Calvin vẫn diễn ra cả ban ngày, ngay khi có đủ CO2, ATP và NADPH; tên gọi 'pha tối' chỉ có nghĩa là không cần ánh sáng chiếu trực tiếp vào chính bước đó, chứ không phải nó chờ trời tối mới chạy. Trên thực tế, ban đêm chu trình Calvin gần như ngừng hẳn vì hết ATP, NADPH mới do pha sáng cung cấp.

Luyện tập có hướng dẫn

Luyện tập độc lập

Kiểm tra nhanh

Ghi nhớ

Chu trình Calvin: cố định CO2 (RuBisCO gắn CO2 vào RuBP tạo APG) → khử (ATP, NADPH biến APG thành AlPG) → tái tạo chất nhận (phần lớn AlPG tái tạo RuBP, phần nhỏ tạo glucose). Thiếu CO2: RuBP tăng, APG giảm. Con đường APG 3 carbon đặt tên cho nhóm thực vật C3.

Chu trình Calvin ở hầu hết thực vật cố định CO2 trực tiếp bằng RuBisCO, tạo ra APG 3 carbon — vì vậy nhóm thực vật này được gọi là C3. Nhưng không phải mọi cây đều làm đúng như vậy: một số loài sống ở vùng nóng ẩm hoặc khô hạn đã tiến hoá thêm bước trung gian để né một vấn đề mà thực vật C3 gặp phải khi trời nóng. Bài sau sẽ so sánh ba chiến lược đó.