Bài học

Thực vật C3, C4 và CAM

Mục tiêu bài học

Sau bài này, em phân biệt được ba nhóm thực vật C3, C4 và CAM theo cơ chế cố định CO2 — không phân tách, tách theo không gian, hay tách theo thời gian — giải thích được vì sao C4 và CAM giảm được hô hấp sáng trong điều kiện nóng hoặc khô, và ghép đúng mỗi nhóm với môi trường sống cùng ví dụ loài cây phù hợp.

Kiến thức nền cần nhớ

Bài trước em học chu trình Calvin cố định CO2 qua RuBisCO, tạo ra APG 3 carbon (same-grade bridge) — đây chính xác là con đường của thực vật C3. Bài này giới thiệu vấn đề mà con đường C3 gặp phải khi khí khổng phải đóng bớt lúc trời nóng, và hai chiến lược khác đã tiến hoá để giải quyết vấn đề đó.

Khởi động

Xương rồng sống ở sa mạc không hề héo khô dù khí khổng gần như đóng kín suốt cả ngày nắng gắt — trong khi khí khổng đóng đồng nghĩa CO2 không thể lọt vào lá. Không mở khí khổng ban ngày thì CO2 cho quang hợp lấy từ đâu?

Kiến thức trọng tâm

Trước hết là vấn đề của thực vật C3 khi trời nóng. Trời nóng, khô làm khí khổng phải đóng bớt để hạn chế mất nước qua thoát hơi nước — điều em đã học ở khoá trước. Khí khổng đóng bớt khiến CO2 lọt vào lá giảm trong khi O2 do quang hợp tạo ra lại tích tụ tương đối cao bên trong lá. Trong điều kiện đó, RuBisCO — enzyme vốn được thiết kế để gắn CO2 — có thể gắn nhầm O2 vào RuBP thay vì CO2. Phản ứng nhầm này gọi là hô hấp sáng (photorespiration): nó tiêu tốn ATP và NADPH mà không tạo ra chất hữu cơ hữu ích, làm giảm hẳn hiệu suất quang hợp của thực vật C3 trong khí hậu nóng.

Thực vật C4 — ví dụ ngô, mía — giải quyết vấn đề đó bằng cách tách theo không gian. Một enzyme khác là PEP carboxylase, có ái lực với CO2 cao hơn hẳn RuBisCO và hoàn toàn không phản ứng nhầm với O2, cố định CO2 trước tại tế bào mô giậu, tạo ra hợp chất 4 carbon (oxaloacetate rồi chuyển thành malate) — đó là gốc tên C4. Hợp chất 4 carbon này được chuyển sang tế bào bao bó mạch nằm sâu hơn trong lá; tại đó nó mới giải phóng lại CO2 với nồng độ rất cao ngay quanh RuBisCO để đưa vào chu trình Calvin. Vì CO2 được 'bơm' cô đặc đúng tại nơi RuBisCO hoạt động, khả năng RuBisCO gắn nhầm O2 gần như bị loại bỏ.

Thực vật CAM — ví dụ xương rồng, thanh long, dứa — giải quyết cùng vấn đề đó theo cách khác: tách theo thời gian thay vì không gian. Khí khổng mở vào ban đêm, khi nhiệt độ mát hơn và không khí ẩm hơn, giúp lấy CO2 mà mất ít nước hơn hẳn so với mở ban ngày. CO2 lấy được ban đêm cũng được PEP carboxylase cố định thành malate, nhưng lần này được tích trữ trong không bào của chính tế bào đó, chứ không chuyển sang tế bào khác. Ban ngày, khí khổng đóng kín để tránh mất nước dưới nắng gắt, malate dự trữ được giải phóng lại thành CO2 ngay trong cùng tế bào, cung cấp nguyên liệu cho chu trình Calvin chạy bằng ánh sáng ban ngày.

Cả C4 và CAM đều dùng chung một enzyme phụ là PEP carboxylase ở bước cố định đầu tiên, và cả hai đều dùng chung chu trình Calvin ở bước sau. Khác biệt cốt lõi chỉ nằm ở cách tách hai bước cố định đó: C4 tách theo không gian, dùng hai loại tế bào hoạt động đồng thời cùng một lúc; CAM tách theo thời gian, dùng một loại tế bào nhưng ở hai thời điểm khác nhau trong ngày.

Đây là trái tim của bài học: ba chiến lược khác nhau để giải cùng một bài toán — lấy đủ CO2 mà không mất quá nhiều nước.

Toàn bộ chu kỳ diễn ra trong cùng một tế bào — khác hẳn C4 dùng hai loại tế bào riêng biệt cùng lúc.

Ví dụ

Xây dựng bảng so sánh ba nhóm thực vật và ghép với khí hậu phù hợp

1
Hãy xây dựng bảng so sánh ba nhóm thực vật C3, C4, CAM theo enzyme cố định đầu tiên, cách tách hai bước cố định, mức độ hô hấp sáng, và khí hậu phù hợp.

Tiêu chí	C3	C4	CAM
Cố định CO2 lần đầu	RuBisCO trực tiếp	PEP carboxylase	PEP carboxylase
Cách tách hai bước	không tách	theo không gian (2 loại tế bào)	theo thời gian (1 loại tế bào)
Hô hấp sáng	dễ xảy ra khi nóng	gần như không có	gần như không có
Khí hậu phù hợp	ôn hoà, đủ nước	nhiệt đới nóng ẩm, nhiều nắng	khô hạn, khan hiếm nước
Ví dụ	lúa, đậu tương	ngô, mía	xương rồng, thanh long

| Tiêu chí | C3 | C4 | CAM | |---|---|---|---| | Cố định CO2 lần đầu | RuBisCO trực tiếp | PEP carboxylase | PEP carboxylase | | Cách tách hai bước | không tách | theo không gian (2 loại tế bào) | theo thời gian (1 loại tế bào) | | Hô hấp sáng | dễ xảy ra khi nóng | gần như không có | gần như không có | | Khí hậu phù hợp | ôn hoà, đủ nước | nhiệt đới nóng ẩm, nhiều nắng | khô hạn, khan hiếm nước | | Ví dụ | lúa, đậu tương | ngô, mía | xương rồng, thanh long |

3
Ta có C4 chấp nhận chi phí thêm một bước cố định để đổi lấy việc gần như loại bỏ hô hấp sáng — cái giá đó chỉ đáng khi trời đủ nóng, đủ nắng để hô hấp sáng vốn sẽ nghiêm trọng; còn CAM chấp nhận quang hợp chậm hơn (vì phải đợi CO2 dự trữ) để đổi lấy việc giữ được nước tối đa — cái giá đó chỉ đáng khi nước khan hiếm tới mức sống còn.
Ta có C4 chấp nhận chi phí thêm một bước cố định để đổi lấy việc gần như loại bỏ hô hấp sáng — cái giá đó chỉ đáng khi trời đủ nóng, đủ nắng để hô hấp sáng vốn sẽ nghiêm trọng; còn CAM chấp nhận quang hợp chậm hơn (vì phải đợi CO2 dự trữ) để đổi lấy việc giữ được nước tối đa — cái giá đó chỉ đáng khi nước khan hiếm tới mức sống còn.
4
Vậy C3 phù hợp khí hậu ôn hoà đủ nước, C4 phù hợp khí hậu nhiệt đới nóng nhiều nắng, CAM phù hợp khí hậu khô hạn khan hiếm nước — mỗi con đường là một sự đánh đổi giữa tốc độ quang hợp và khả năng giữ nước.

Ví dụ

Vì sao CAM mở khí khổng vào ban đêm (dạng đề kiểm tra)

1
Xương rồng sống ở sa mạc, nơi ban ngày nhiệt độ rất cao và không khí rất khô, còn ban đêm mát và ẩm hơn hẳn. Hãy giải thích vì sao xương rồng mở khí khổng vào ban đêm thay vì ban ngày, và so sánh với cách thực vật C4 cũng dùng PEP carboxylase nhưng lại mở khí khổng ban ngày.
2
Ta có tốc độ mất nước qua khí khổng phụ thuộc chênh lệch độ ẩm giữa bên trong lá và không khí; ban ngày sa mạc vừa nóng vừa khô nên chênh lệch đó rất lớn, mở khí khổng ban ngày sẽ mất nước rất nhanh. (1)
3
Ban đêm mát và ẩm hơn, chênh lệch độ ẩm nhỏ hơn hẳn, nên mở khí khổng ban đêm lấy được CO2 mà mất ít nước hơn nhiều so với mở ban ngày. (2)
4
Mặt khác, thực vật C4 sống ở vùng nhiệt đới nóng nhưng không nhất thiết khô hạn khắc nghiệt như sa mạc, và ưu tiên của C4 là tốc độ quang hợp cao nhờ ánh sáng mạnh ban ngày — nên C4 chấp nhận mở khí khổng ban ngày, chỉ giải quyết vấn đề hô hấp sáng bằng cách bơm CO2 cô đặc, không cần né nắng bằng cách đổi thời điểm mở khí khổng.
5
Vậy xương rồng mở khí khổng ban đêm để tối thiểu hoá mất nước trong điều kiện sa mạc khắc nghiệt, còn C4 vẫn mở khí khổng ban ngày vì ưu tiên tốc độ quang hợp và giải quyết hô hấp sáng bằng cơ chế bơm CO2 chứ không phải bằng cách đổi thời điểm.

Sai lầm thường gặp

Một nhầm lẫn phổ biến là coi C4 và CAM là cùng một nhóm vì cả hai đều dùng PEP carboxylase — thực ra khác biệt cốt lõi nằm ở cách tách hai bước cố định CO2: C4 tách theo không gian, hai loại tế bào hoạt động đồng thời trong cùng một khoảnh khắc; CAM tách theo thời gian, một loại tế bào nhưng hoạt động khác nhau giữa đêm và ngày. Nhầm hai cơ chế phân loại này là lỗi hay gặp nhất khi so sánh ba nhóm.

Luyện tập có hướng dẫn

Luyện tập độc lập

Kiểm tra nhanh

Ghi nhớ

C3: RuBisCO cố định trực tiếp, dễ hô hấp sáng khi nóng. C4: PEP carboxylase cố định trước, tách theo không gian (mô giậu → bao bó mạch), gần như không hô hấp sáng, ví dụ ngô, mía. CAM: PEP carboxylase cố định ban đêm, tách theo thời gian, khí khổng đóng ban ngày, ví dụ xương rồng, thanh long.

Ba con đường cố định CO2 khác nhau về hiệu suất trong các điều kiện ánh sáng, CO2 và nhiệt độ khác nhau. Bài sau sẽ xem chính những yếu tố môi trường đó ảnh hưởng thế nào tới tốc độ quang hợp, và cây trồng có thể quản lý được yếu tố nào để tăng năng suất.