Đây là bản xem thử. Phiên bản đầy đủ trong ứng dụng có bài tập, AI chấm ngay và theo dõi tiến độ học.
Bài học
Các nhân tố tiến hoá
Mục tiêu bài học
Sau bài này, em nêu và phân biệt được năm nhân tố tiến hoá — đột biến, chọn lọc tự nhiên, phiêu bạt di truyền, di – nhập gene, giao phối không ngẫu nhiên — xác định đúng nhân tố nào đang tác động trong một tình huống mô tả, và giải thích được vì sao phiêu bạt di truyền ảnh hưởng mạnh nhất ở quần thể nhỏ.
Kiến thức nền cần nhớ
Chương Di truyền học quần thể đầu năm lớp 12 đã dạy cách tính tần số allele và tần số kiểu gene từ số lượng cá thể mỗi kiểu gene, cùng định luật Hardy–Weinberg mô tả trạng thái quần thể KHÔNG đổi tần số allele qua các thế hệ (same-grade bridge). Bài này hỏi ngược lại: điều gì làm tần số allele của quần thể THAY ĐỔI? Chương Đột biến đầu năm cũng đã cho biết đột biến là biến đổi ngẫu nhiên trong vật chất di truyền (same-grade bridge) — bài này dùng lại tính ngẫu nhiên đó làm nền cho một trong năm nhân tố sắp học. Chương trước cũng đã dạy chọn lọc tự nhiên theo Darwin (same-grade bridge, chương Học thuyết Darwin) — bài này xếp nó vào đúng vị trí của nó: một trong năm nhân tố làm quần thể tiến hoá, không phải nhân tố duy nhất.
Khởi động
Một nhóm nhỏ 20 con chim từ đất liền bay lạc tới một hòn đảo và lập nên một quần thể mới. Trong 20 con đó, tình cờ có tới 8 con mang allele quy định mỏ ngắn — allele này chỉ chiếm khoảng 5% ở quần thể đất liền gốc. Chỉ vì 20 con chim này tình cờ là ai bay tới đảo, quần thể mới trên đảo đã có tần số allele khác hẳn quần thể gốc, dù chẳng con nào trong số chúng thích nghi tốt hơn hay kém hơn con khác. Điều gì đã khiến tần số allele đổi khác chỉ vì may rủi?
Kiến thức trọng tâm
Tiến hoá nhỏ (vi tiến hoá) là sự thay đổi tần số allele và tần số kiểu gene của một QUẦN THỂ qua nhiều thế hệ kế tiếp nhau. Năm nhân tố sau đều có thể làm tần số đó thay đổi, nhưng theo những cách hoàn toàn khác nhau.
Đột biến tạo ra allele mới một cách ngẫu nhiên, không theo nhu cầu của sinh vật hay điều kiện môi trường — đúng như đã nhấn mạnh khi phân biệt Darwin với Lamarck ở chương trước. Đột biến là nguồn NGUYÊN LIỆU của mọi biến dị di truyền, nhưng ở một quần thể lớn, chỉ riêng đột biến làm tần số allele thay đổi rất chậm qua một thế hệ, vì số cá thể mang đột biến mới luôn chiếm tỉ lệ rất nhỏ.
Chọn lọc tự nhiên — đã học ở chương trước — là nhân tố duy nhất trong năm nhân tố làm tần số allele thay đổi theo một hướng CÓ ĐỊNH HƯỚNG, gắn với độ thích nghi của kiểu hình với môi trường: allele giúp cá thể sống sót, sinh sản tốt hơn có xu hướng tăng tần số qua các thế hệ.
Phiêu bạt di truyền là sự thay đổi tần số allele hoàn toàn do MAY RỦI, không liên quan gì đến allele nào có lợi hơn — ví dụ điển hình là một thiên tai giết chết ngẫu nhiên phần lớn quần thể, hay trường hợp một nhóm nhỏ cá thể tách ra lập quần thể mới như phần Khởi động. Phiêu bạt tác động mạnh nhất ở quần thể NHỎ: trong một quần thể chỉ vài chục cá thể, việc một vài cá thể tình cờ sống sót hay sinh sản nhiều hơn có thể làm tần số allele đổi hẳn chỉ sau một thế hệ. Trong một quần thể hàng nghìn cá thể, may rủi của từng cá thể riêng lẻ trung bình triệt tiêu lẫn nhau, nên tần số allele ổn định hơn nhiều.
Di – nhập gene xảy ra khi cá thể di chuyển giữa các quần thể, mang theo allele của mình vào quần thể mới hoặc mang allele ra khỏi quần thể cũ. Nếu quần thể nhập cư có tần số allele khác quần thể tại chỗ, sau khi hoà nhập và giao phối, tần số allele của quần thể tại chỗ dịch chuyển về phía tần số của quần thể nhập cư — di – nhập gene có xu hướng làm giảm sự khác biệt giữa các quần thể lân cận.
Sai lầm thường gặp
Một tế bào hay một cá thể không 'tiến hoá' trong đời nó — bộ gene của một cá thể được cố định ngay từ khi hình thành hợp tử và về cơ bản không đổi trong suốt đời sống. Đơn vị tiến hoá là QUẦN THỂ, không phải cá thể: tiến hoá nhỏ là sự thay đổi tần số allele của cả một quần thể qua nhiều thế hệ kế tiếp, do một số cá thể mang một số allele sống sót hoặc sinh sản nhiều hơn những cá thể khác — chứ không phải do một cá thể nào đó 'biến đổi' trong đời mình. Khi làm bài, tránh viết 'con X đã tiến hoá'; hãy viết 'quần thể đã tiến hoá' hoặc 'tần số allele của quần thể đã thay đổi'.
Bốn nhân tố này đều làm thay đổi tần số allele của quần thể, nhưng theo những cơ chế khác hẳn nhau — ngẫu nhiên hay có định hướng, mạnh hay yếu tuỳ kích thước quần thể.
Nhân tố thứ năm, giao phối không ngẫu nhiên, hoạt động khác hẳn bốn nhân tố trên. Khi các cá thể trong quần thể không chọn bạn tình một cách ngẫu nhiên — chẳng hạn giao phối gần giữa các cá thể có họ hàng, hoặc giao phối có chọn lọc theo kiểu hình — tần số KIỂU GENE của quần thể thay đổi, thường làm tăng tỉ lệ cá thể đồng hợp, nhưng tần số ALLELE không nhất thiết thay đổi ngay lập tức. Đây chính là điểm nối lại với Hardy–Weinberg đã học: giao phối không ngẫu nhiên là một trong những điều kiện của định luật đó bị vi phạm, khiến tỉ lệ kiểu gene lệch khỏi tỉ lệ $p^2 : 2pq : q^2$ dù $p$ và $q$ có thể chưa đổi ngay.
Minh hoạ khái quát về phiêu bạt di truyền, không phải số liệu đo thực tế hay kết quả mô phỏng — quần thể càng nhỏ, biến động ngẫu nhiên giữa các thế hệ càng lớn.
Ví dụ áp dụng
Ví dụ
Dự đoán chiều thay đổi tần số allele theo từng nhân tố
1
Cho bốn tình huống sau, hãy dự đoán tần số allele A hoặc a của quần thể thay đổi theo chiều nào, và giải thích theo đúng nhân tố tiến hoá đang tác động. (a) Một đột biến mới làm allele A đổi thành allele a xuất hiện ở một vài cá thể trong quần thể 10.000 cá thể. (b) Allele A giúp cá thể mang nó sống sót cao hơn hẳn trong môi trường hiện tại, quần thể có 10.000 cá thể. (c) Một trận cháy rừng ngẫu nhiên giết chết 95% quần thể chỉ còn 15 cá thể sống sót, trong đó tình cờ có tỉ lệ allele a cao hơn hẳn quần thể ban đầu. (d) 200 cá thể từ một quần thể lân cận có tần số allele A cao di cư tới nhập vào quần thể đang xét.
2
Với quần thể 10.000 cá thể, một vài đột biến mới chỉ làm tần số allele A thay đổi một lượng cực nhỏ trong một thế hệ — đột biến là nguồn tạo biến dị mới, nhưng tự nó thay đổi tần số allele rất chậm ở quần thể lớn.
3
Vì allele A giúp cá thể sống sót tốt hơn, cá thể mang A sinh sản nhiều hơn qua các thế hệ kế tiếp, nên tần số allele A tăng dần một cách có định hướng, không ngẫu nhiên.
4
Quần thể giảm còn 15 cá thể là một quần thể rất nhỏ; việc ai sống sót sau trận cháy rừng là ngẫu nhiên, không liên quan đến allele A hay a có lợi hơn. Tần số allele a tăng vọt ở đây là do may rủi của phiêu bạt di truyền, đúng như dự đoán: phiêu bạt tác động mạnh nhất khi quần thể nhỏ.
5
200 cá thể nhập cư mang tần số allele A cao hơn quần thể tại chỗ, nên sau khi hoà nhập và giao phối, tần số allele A trung bình của quần thể tăng lên, kéo gần tới tần số của quần thể nguồn di cư.
6
Vậy bốn tình huống tương ứng với bốn nhân tố khác nhau: (a) đột biến — đổi rất chậm; (b) chọn lọc tự nhiên — đổi có định hướng theo độ thích nghi; (c) phiêu bạt di truyền — đổi mạnh và ngẫu nhiên vì quần thể nhỏ; (d) di – nhập gene — đổi theo hướng tần số của quần thể nhập cư.
Ví dụ
Xác định nhân tố tiến hoá đang tác động (dạng đề kiểm tra)
1
Một quần thể ốc sên trên đảo có 4.000 cá thể, tần số allele vỏ nâu ổn định qua nhiều thế hệ. Một cơn bão bất ngờ khiến quần thể chỉ còn lại 12 cá thể sống sót; trong 12 cá thể đó, tỉ lệ allele vỏ vàng cao hơn hẳn so với quần thể trước bão, dù màu vỏ không liên quan gì đến khả năng sống sót qua bão. Hãy xác định nhân tố tiến hoá gây ra sự thay đổi tần số allele này, và giải thích vì sao nhân tố đó tác động mạnh ở đây.
2
Đề bài nêu rõ màu vỏ không liên quan đến khả năng sống sót qua bão — vậy đây không phải chọn lọc tự nhiên, vì chọn lọc tự nhiên đòi hỏi kiểu hình phải ảnh hưởng đến độ thích nghi.
3
Việc 12 cá thể nào sống sót qua bão là hoàn toàn ngẫu nhiên, không do màu vỏ quyết định — đây là phiêu bạt di truyền. Quần thể giảm đột ngột từ 4.000 xuống còn 12 cá thể là một quần thể cực nhỏ, nên chỉ cần vài cá thể sống sót có tỉ lệ allele lệch khỏi quần thể gốc cũng đủ làm tần số allele toàn quần thể thay đổi mạnh.
4
Vậy nhân tố gây ra thay đổi là phiêu bạt di truyền, tác động mạnh vì sau bão quần thể chỉ còn 12 cá thể — quần thể càng nhỏ, một sự kiện ngẫu nhiên càng dễ làm lệch hẳn tần số allele so với quần thể ban đầu.
Luyện tập có hướng dẫn
Luyện tập độc lập
Kiểm tra nhanh
Ghi nhớ
Năm nhân tố tiến hoá — đột biến (nguồn nguyên liệu, chậm), chọn lọc tự nhiên (có định hướng theo độ thích nghi), phiêu bạt di truyền (ngẫu nhiên, mạnh ở quần thể nhỏ), di – nhập gene (làm giống nhau giữa các quần thể), giao phối không ngẫu nhiên (đổi tần số kiểu gene trước) — đều làm quần thể tiến hoá, nhưng theo những cơ chế khác hẳn nhau. Đơn vị tiến hoá luôn là quần thể, không phải cá thể.
Đột biến, chọn lọc tự nhiên, phiêu bạt di truyền, di – nhập gene và giao phối không ngẫu nhiên đều có thể làm thay đổi tần số allele — nhưng riêng chọn lọc tự nhiên còn có nhiều HÌNH THỨC khác nhau, tuỳ vào kiểu hình nào bị loại bỏ và kiểu hình nào được giữ lại. Bài tiếp theo đi sâu vào ba hình thức chọn lọc đó.
Chương Di truyền học quần thể đầu năm lớp 12 đã dạy cách tính tần số allele và tần số kiểu gene từ số lượng cá thể mỗi kiểu gene, cùng định luật Hardy–Weinberg mô tả trạng thái quần thể KHÔNG đổi tần số allele qua các thế hệ (same-grade bridge). Bài này hỏi ngược lại: điều gì làm tần số allele của quần thể THAY ĐỔI? Chương Đột biến đầu năm cũng đã cho biết đột biến là biến đổi ngẫu nhiên trong vật chất di truyền (same-grade bridge) — bài này dùng lại tính ngẫu nhiên đó làm nền cho một trong năm nhân tố sắp học. Chương trước cũng đã dạy chọn lọc tự nhiên theo Darwin (same-grade bridge, chương Học thuyết Darwin) — bài này xếp nó vào đúng vị trí của nó: một trong năm nhân tố làm quần thể tiến hoá, không phải nhân tố duy nhất.
Một nhóm nhỏ 20 con chim từ đất liền bay lạc tới một hòn đảo và lập nên một quần thể mới. Trong 20 con đó, tình cờ có tới 8 con mang allele quy định mỏ ngắn — allele này chỉ chiếm khoảng 5% ở quần thể đất liền gốc. Chỉ vì 20 con chim này tình cờ là ai bay tới đảo, quần thể mới trên đảo đã có tần số allele khác hẳn quần thể gốc, dù chẳng con nào trong số chúng thích nghi tốt hơn hay kém hơn con khác. Điều gì đã khiến tần số allele đổi khác chỉ vì may rủi?
Đột biến tạo ra allele mới một cách ngẫu nhiên, không theo nhu cầu của sinh vật hay điều kiện môi trường — đúng như đã nhấn mạnh khi phân biệt Darwin với Lamarck ở chương trước. Đột biến là nguồn NGUYÊN LIỆU của mọi biến dị di truyền, nhưng ở một quần thể lớn, chỉ riêng đột biến làm tần số allele thay đổi rất chậm qua một thế hệ, vì số cá thể mang đột biến mới luôn chiếm tỉ lệ rất nhỏ.
Phiêu bạt di truyền là sự thay đổi tần số allele hoàn toàn do MAY RỦI, không liên quan gì đến allele nào có lợi hơn — ví dụ điển hình là một thiên tai giết chết ngẫu nhiên phần lớn quần thể, hay trường hợp một nhóm nhỏ cá thể tách ra lập quần thể mới như phần Khởi động. Phiêu bạt tác động mạnh nhất ở quần thể NHỎ: trong một quần thể chỉ vài chục cá thể, việc một vài cá thể tình cờ sống sót hay sinh sản nhiều hơn có thể làm tần số allele đổi hẳn chỉ sau một thế hệ. Trong một quần thể hàng nghìn cá thể, may rủi của từng cá thể riêng lẻ trung bình triệt tiêu lẫn nhau, nên tần số allele ổn định hơn nhiều.
Di – nhập gene xảy ra khi cá thể di chuyển giữa các quần thể, mang theo allele của mình vào quần thể mới hoặc mang allele ra khỏi quần thể cũ. Nếu quần thể nhập cư có tần số allele khác quần thể tại chỗ, sau khi hoà nhập và giao phối, tần số allele của quần thể tại chỗ dịch chuyển về phía tần số của quần thể nhập cư — di – nhập gene có xu hướng làm giảm sự khác biệt giữa các quần thể lân cận.
Một tế bào hay một cá thể không 'tiến hoá' trong đời nó — bộ gene của một cá thể được cố định ngay từ khi hình thành hợp tử và về cơ bản không đổi trong suốt đời sống. Đơn vị tiến hoá là QUẦN THỂ, không phải cá thể: tiến hoá nhỏ là sự thay đổi tần số allele của cả một quần thể qua nhiều thế hệ kế tiếp, do một số cá thể mang một số allele sống sót hoặc sinh sản nhiều hơn những cá thể khác — chứ không phải do một cá thể nào đó 'biến đổi' trong đời mình. Khi làm bài, tránh viết 'con X đã tiến hoá'; hãy viết 'quần thể đã tiến hoá' hoặc 'tần số allele của quần thể đã thay đổi'.
Nhân tố thứ năm, giao phối không ngẫu nhiên, hoạt động khác hẳn bốn nhân tố trên. Khi các cá thể trong quần thể không chọn bạn tình một cách ngẫu nhiên — chẳng hạn giao phối gần giữa các cá thể có họ hàng, hoặc giao phối có chọn lọc theo kiểu hình — tần số KIỂU GENE của quần thể thay đổi, thường làm tăng tỉ lệ cá thể đồng hợp, nhưng tần số ALLELE không nhất thiết thay đổi ngay lập tức. Đây chính là điểm nối lại với Hardy–Weinberg đã học: giao phối không ngẫu nhiên là một trong những điều kiện của định luật đó bị vi phạm, khiến tỉ lệ kiểu gene lệch khỏi tỉ lệ p2:2pq:q2 dù p và q có thể chưa đổi ngay.
Cho bốn tình huống sau, hãy dự đoán tần số allele A hoặc a của quần thể thay đổi theo chiều nào, và giải thích theo đúng nhân tố tiến hoá đang tác động. (a) Một đột biến mới làm allele A đổi thành allele a xuất hiện ở một vài cá thể trong quần thể 10.000 cá thể. (b) Allele A giúp cá thể mang nó sống sót cao hơn hẳn trong môi trường hiện tại, quần thể có 10.000 cá thể. (c) Một trận cháy rừng ngẫu nhiên giết chết 95% quần thể chỉ còn 15 cá thể sống sót, trong đó tình cờ có tỉ lệ allele a cao hơn hẳn quần thể ban đầu. (d) 200 cá thể từ một quần thể lân cận có tần số allele A cao di cư tới nhập vào quần thể đang xét.
Một quần thể ốc sên trên đảo có 4.000 cá thể, tần số allele vỏ nâu ổn định qua nhiều thế hệ. Một cơn bão bất ngờ khiến quần thể chỉ còn lại 12 cá thể sống sót; trong 12 cá thể đó, tỉ lệ allele vỏ vàng cao hơn hẳn so với quần thể trước bão, dù màu vỏ không liên quan gì đến khả năng sống sót qua bão. Hãy xác định nhân tố tiến hoá gây ra sự thay đổi tần số allele này, và giải thích vì sao nhân tố đó tác động mạnh ở đây.
Năm nhân tố tiến hoá — đột biến (nguồn nguyên liệu, chậm), chọn lọc tự nhiên (có định hướng theo độ thích nghi), phiêu bạt di truyền (ngẫu nhiên, mạnh ở quần thể nhỏ), di – nhập gene (làm giống nhau giữa các quần thể), giao phối không ngẫu nhiên (đổi tần số kiểu gene trước) — đều làm quần thể tiến hoá, nhưng theo những cơ chế khác hẳn nhau. Đơn vị tiến hoá luôn là quần thể, không phải cá thể.