Bài học

Giảm phân

Mục tiêu bài học

Sau bài này, em trình bày đúng diễn biến NST qua hai lần phân chia liên tiếp của giảm phân, giải thích được vì sao kết quả là bốn tế bào con mang bộ NST giảm một nửa và khác nhau về mặt di truyền, và tính được số loại giao tử khác nhau về di truyền từ một số cặp gene dị hợp cho trước.

Kiến thức nền cần nhớ

Bài trước em đã theo dõi nguyên phân — một lần phân chia, giữ nguyên 2n, tạo hai tế bào con giống hệt nhau (same-grade bridge). Bài này theo dõi kiểu phân chia xảy ra ở tế bào sinh dục chín trong cơ quan sinh sản, có nhiệm vụ hoàn toàn khác: tạo ra giao tử cho sinh sản hữu tính.

Khởi động

Một tế bào người có 2n = 46 NST. Nhưng khi kết hợp tinh trùng và trứng để tạo hợp tử, con vẫn phải có đúng 2n = 46, không phải 92. Vậy giao tử — tinh trùng và trứng — phải mang bao nhiêu NST, và bằng cách nào tế bào sinh dục tạo ra đúng con số đó?

Kiến thức trọng tâm

Giảm phân là hình thức phân chia của tế bào sinh dục chín, gồm HAI lần phân chia liên tiếp — giảm phân I và giảm phân II — nhưng chỉ MỘT lần NST tự nhân đôi, xảy ra ở kì trung gian trước giảm phân I, giống hệt cơ chế nhân đôi đã học ở bài nguyên phân. Chính vì hai lần phân chia chỉ đi cùng một lần nhân đôi, kết quả cuối cùng là bộ NST bị giảm đi một nửa.

Ở giảm phân I, sau khi NST đã nhân đôi thành NST kép, mỗi cặp NST kép tương đồng bắt cặp sát nhau ở kì đầu I — đôi khi trao đổi cho nhau một đoạn nhỏ, gọi là trao đổi chéo, tạo thêm tổ hợp allele mới trên cùng một NST. Ở kì giữa I, các cặp NST kép tương đồng xếp thành hai hàng đối xứng qua mặt phẳng giữa tế bào. Ở kì sau I, mỗi NST kép của một cặp tương đồng đi về một cực khác nhau — KHÔNG tách tâm động — nên mỗi cực chỉ nhận một NST kép của mỗi cặp, tức n NST kép. Giảm phân I kết thúc với hai tế bào con, mỗi tế bào mang n NST kép: bộ NST đã giảm một nửa ngay từ đây.

Ở giảm phân II, mỗi tế bào con vừa tạo ra (mang n NST kép) trải qua một lần phân chia giống hệt nguyên phân: NST kép xếp một hàng ở kì giữa II, rồi tâm động tách đôi ở kì sau II, biến mỗi NST kép thành hai NST đơn phân li về hai cực của chính tế bào đó. Vì mỗi trong hai tế bào từ giảm phân I đều trải qua giảm phân II, kết quả cuối cùng của cả hai lần phân chia là BỐN tế bào con, mỗi tế bào mang n NST đơn.

Bốn tế bào con này khác nhau về mặt di truyền, không giống nhau như kết quả của nguyên phân. Nguồn khác biệt thứ nhất là sự phân li độc lập: ở kì giữa I, mỗi cặp NST tương đồng xếp hàng và phân li độc lập với các cặp khác, nên mỗi giao tử nhận một tổ hợp ngẫu nhiên NST có nguồn gốc từ bố hoặc từ mẹ ở từng cặp. Với k cặp gene dị hợp nằm trên các cặp NST khác nhau, số loại giao tử khác nhau về di truyền là $2^k$ — chỉ riêng ở người, với 23 cặp NST tương đồng phân li độc lập, con số tổ hợp có thể đã lên tới $2^{23} = 8\,388\,608$ . Nguồn khác biệt thứ hai là trao đổi chéo đã nhắc ở trên: hai NST tương đồng trao đổi một đoạn nhỏ trong lúc bắt cặp, tạo thêm tổ hợp allele mới ngay trên một NST, nhân sự đa dạng lên nhiều hơn nữa.

Bốn tế bào con này khác nhau về mặt di truyền, không giống nhau như kết quả của nguyên phân. Nguồn khác biệt thứ nhất là sự phân li độc lập: ở kì giữa I, mỗi cặp NST tương đồng xếp hàng và phân li độc lập với các cặp khác, nên mỗi giao tử nhận một tổ hợp ngẫu nhiên NST có nguồn gốc từ bố hoặc từ mẹ ở từng cặp. Với k cặp gene dị hợp nằm trên các cặp NST khác nhau, số loại giao tử khác nhau về di truyền là $2^k$ — chỉ riêng ở người, với 23 cặp NST tương đồng phân li độc lập, con số tổ hợp có thể đã lên tới $2^{23} = 8\,388\,608$. Nguồn khác biệt thứ hai là trao đổi chéo đã nhắc ở trên: hai NST tương đồng trao đổi một đoạn nhỏ trong lúc bắt cặp, tạo thêm tổ hợp allele mới ngay trên một NST, nhân sự đa dạng lên nhiều hơn nữa.

Bộ NST giảm một nửa ngay ở giảm phân I (khi cặp tương đồng phân li); giảm phân II chỉ tách tâm động, không giảm thêm số lượng NST mỗi tế bào.

Một tế bào ruồi giấm (2n = 8) giảm phân tạo 4 tế bào con, mỗi tế bào mang n = 4 NST — mỗi hàng của lưới là một giao tử.

Ví dụ

Theo dõi một cặp NST tương đồng qua giảm phân I và II

1
Một tế bào sinh dục chín có một cặp NST tương đồng: NST số 1 có nguồn gốc từ bố (kí hiệu xanh) và NST số 1 có nguồn gốc từ mẹ (kí hiệu đỏ). Mô tả trạng thái của cặp NST này qua kì trung gian, giảm phân I, và giảm phân II.
2
Cả NST xanh và NST đỏ đều tự nhân đôi thành NST kép, mỗi chiếc gồm hai nhiễm sắc tử dính tại tâm động — vẫn là hai NST kép tương đồng (một xanh, một đỏ), chưa có gì tách rời.
3
Ở kì đầu I, hai NST kép tương đồng bắt cặp sát nhau; ở kì sau I, cả cặp phân li — NST kép xanh đi về một cực, NST kép đỏ đi về cực đối diện, không tách tâm động. Kết quả: một tế bào con nhận NST kép xanh, tế bào con còn lại nhận NST kép đỏ. (1)
4
Từ (1), mỗi tế bào con lúc này chỉ mang MỘT NST kép (xanh hoặc đỏ). Ở kì sau II, tâm động của NST kép đó tách ra, hai nhiễm sắc tử chị em tách thành hai NST đơn, phân li về hai cực của chính tế bào đó.
5
Vậy từ một cặp NST tương đồng ban đầu, giảm phân tạo ra bốn tế bào con: hai tế bào mang NST đơn có nguồn gốc từ bố (xanh), hai tế bào mang NST đơn có nguồn gốc từ mẹ (đỏ) — mỗi giao tử chỉ mang một NST của cặp, đúng bản chất giảm một nửa số lượng.

Ví dụ

Tính số loại giao tử khác nhau về di truyền (dạng đề kiểm tra)

1
Một cá thể có kiểu gene dị hợp ở ba cặp gene, mỗi cặp nằm trên một cặp NST tương đồng khác nhau (AaBbCc). Giả sử các cặp NST phân li độc lập trong giảm phân, không xét trao đổi chéo. Tính số loại giao tử khác nhau về mặt di truyền mà cá thể này có thể tạo ra.
2
Theo nguyên tắc phân li độc lập, mỗi cặp NST tương đồng dị hợp phân li về giao tử một cách độc lập với các cặp khác, cho hai khả năng tại mỗi cặp — nhận NST mang allele trội hoặc NST mang allele lặn.
3
Với ba cặp gene dị hợp (Aa, Bb, Cc) nằm trên ba cặp NST khác nhau, mỗi cặp góp hai khả năng độc lập, nên tổng số tổ hợp là $2 \times 2 \times 2 = 2^3 = 8$ loại giao tử. (1)
Với ba cặp gene dị hợp (Aa, Bb, Cc) nằm trên ba cặp NST khác nhau, mỗi cặp góp hai khả năng độc lập, nên tổng số tổ hợp là $2 \times 2 \times 2 = 2^3 = 8$ loại giao tử. (1)
4
Từ (1), tám loại giao tử đó là: ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, abc — đúng bằng $2^3 = 8$ tổ hợp khi liệt kê đầy đủ.
Từ (1), tám loại giao tử đó là: ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, abc — đúng bằng $2^3 = 8$ tổ hợp khi liệt kê đầy đủ.
5
Vậy cá thể AaBbCc tạo ra 8 loại giao tử khác nhau về mặt di truyền, theo công thức tổng quát: với k cặp gene dị hợp nằm trên các cặp NST khác nhau, số loại giao tử là $2^k$ .
Vậy cá thể AaBbCc tạo ra 8 loại giao tử khác nhau về mặt di truyền, theo công thức tổng quát: với k cặp gene dị hợp nằm trên các cặp NST khác nhau, số loại giao tử là $2^k$.

Sai lầm thường gặp

Một nhầm lẫn nghiêm trọng là nghĩ bốn tế bào con sau giảm phân GIỐNG NHAU, như kết quả của nguyên phân. Thực ra giảm phân tạo ra bốn tế bào con KHÁC NHAU về mặt di truyền, vì sự phân li độc lập của các cặp NST tương đồng ở kì giữa I và trao đổi chéo ở kì đầu I liên tục tạo ra những tổ hợp allele mới. Một nhầm lẫn khác là nghĩ giảm phân II mới là bước "giảm một nửa" — thực ra bộ NST đã giảm từ 2n xuống n ngay ở giảm phân I; giảm phân II chỉ tách tâm động, không làm giảm thêm số lượng NST trong mỗi tế bào.

Luyện tập có hướng dẫn

Luyện tập độc lập

Kiểm tra nhanh

Ghi nhớ

Giảm phân gồm hai lần phân chia liên tiếp nhưng chỉ một lần NST nhân đôi: giảm phân I giảm 2n NST kép xuống n NST kép (cặp tương đồng phân li), giảm phân II tách tâm động thành n NST đơn. Kết quả: bốn tế bào con mang n NST đơn, khác nhau về di truyền nhờ phân li độc lập ( $2^k$ loại giao tử với k cặp dị hợp) và trao đổi chéo.

Giảm phân gồm hai lần phân chia liên tiếp nhưng chỉ một lần NST nhân đôi: giảm phân I giảm 2n NST kép xuống n NST kép (cặp tương đồng phân li), giảm phân II tách tâm động thành n NST đơn. Kết quả: bốn tế bào con mang n NST đơn, khác nhau về di truyền nhờ phân li độc lập ($2^k$ loại giao tử với k cặp dị hợp) và trao đổi chéo.

Bài tiếp theo dùng chính hai lần phân chia này để giải thích vì sao quy luật phân li và phân li độc lập của Mendel lại đúng ở cấp độ NST.