Bài học

Hormone thực vật và cơ chế cảm ứng

Mục tiêu bài học

Sau bài này, em giải thích được cơ chế phân bố lại auxin gây ra hiện tượng hướng sáng, nêu và giải thích được vai trò chính của năm hormone thực vật (auxin, gibberellin, cytokinin, abscisic acid, ethylene), và dự đoán được kiểu sinh trưởng của cây con khi ngọn bị cắt hoặc bị che ánh sáng.

Kiến thức nền cần nhớ

Bài trước em đã học hướng động là phản ứng có hướng do sinh trưởng không đều giữa hai phía cơ quan (same-grade bridge). Câu hỏi còn bỏ ngỏ là: điều gì khiến một phía tế bào giãn dài nhanh hơn phía kia? Bài này trả lời bằng cơ chế hormone.

Khởi động

Vào đầu thế kỷ 20, nhà thực vật học Charles Darwin và con trai ông làm thí nghiệm với mầm cây yến mạch: che kín phần ngọn bằng một chiếc mũ giấy đen rồi chiếu sáng từ một phía. Kết quả bất ngờ — cây không hề cong về phía ánh sáng, dù phần thân phía dưới vẫn được chiếu sáng bình thường. Nếu ánh sáng chiếu vào thân mới là nơi cây "quyết định" cong, thì che ngọn hẳn không ảnh hưởng gì. Vậy vì sao che đúng phần ngọn lại triệt tiêu hoàn toàn phản ứng hướng sáng?

Kiến thức trọng tâm

Auxin là hormone thực vật được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh ngọn thân và chóp rễ, sau đó vận chuyển xuống các mô phía dưới. Vai trò nổi bật nhất của auxin là kích thích tế bào giãn dài — làm thành tế bào mềm ra tạm thời để tế bào hấp thụ nước và lớn lên nhanh hơn.

Thí nghiệm che mũ của Darwin cho thấy chính đỉnh ngọn — nơi auxin được tổng hợp — mới là bộ phận cảm nhận ánh sáng và khởi động phản ứng, không phải toàn thân. Khi ánh sáng chiếu lệch về một phía đỉnh ngọn, auxin không phân bố đều hai bên nữa mà di chuyển và tích tụ nhiều hơn ở phía tối. Tế bào phía tối, nhận nhiều auxin hơn, giãn dài nhanh hơn tế bào phía sáng — phần thân phía tối vì thế dài ra nhanh hơn, kéo cả ngọn cong về phía có ánh sáng. Cơ chế này giải thích trọn vẹn cả hướng sáng lẫn hướng trọng lực: ở thân đặt nằm ngang, trọng lực khiến auxin dồn nhiều hơn về phía dưới, tế bào mặt dưới giãn dài nhanh hơn, đẩy ngọn thân cong lên trên; ở rễ thì ngược lại — nồng độ auxin cao lại ức chế sinh trưởng tế bào rễ, nên mặt dưới rễ (nhiều auxin hơn) giãn dài chậm hơn mặt trên, khiến rễ cong xuống dưới.

Chuỗi nhân quả: ánh sáng lệch phía → auxin lệch phía → tốc độ giãn dài lệch phía → độ cong quan sát được.

Ngoài vai trò trong hướng động, auxin còn duy trì ưu thế ngọn: nồng độ auxin cao ở chồi ngọn ức chế các chồi bên phát triển, giữ cho cây tập trung sinh trưởng theo chiều cao trước. Đây là lý do người làm vườn thường bấm ngọn để cây ra nhiều cành hơn — cắt đi nguồn auxin ở đỉnh, các chồi bên mới hết bị ức chế.

Bên cạnh auxin, thực vật còn dùng bốn hormone khác để phối hợp sinh trưởng và phản ứng với môi trường. Gibberellin kích thích lóng thân kéo dài, đồng thời phá trạng thái ngủ nghỉ của hạt và một số chồi, giúp hạt nảy mầm đúng thời điểm. Cytokinin thúc đẩy tế bào phân chia, làm chậm quá trình lão hoá của lá, và cùng auxin điều hoà việc chồi bên có phát triển hay không — tỉ lệ cytokinin cao so với auxin thường kích thích chồi bên mọc mạnh. Abscisic acid hoạt động phần lớn theo hướng ức chế: gây ngủ nghỉ ở hạt và chồi để cây "chờ" điều kiện thuận lợi, đồng thời là tín hiệu chính khi cây thiếu nước, kích hoạt đóng khí khổng. Ethylene là hormone dạng khí, nổi bật với vai trò thúc đẩy quả chín — một quả chín tiết ethylene có thể làm những quả xung quanh chín nhanh theo — và thúc đẩy rụng lá, rụng quả khi cây già hoặc bị tổn thương.

Ba hormone đầu thiên về thúc đẩy sinh trưởng theo cách khác nhau; hai hormone sau thiên về ức chế và lão hoá.

Ví dụ

Giải thích cơ chế hướng sáng bằng phân bố lại auxin

1
Một mầm cây đặt trong hộp kín có một khe hở nhỏ để ánh sáng lọt vào từ một phía. Sau hai ngày, ngọn mầm cong hẳn về phía khe hở. Hãy giải thích cơ chế của hiện tượng này ở cấp độ hormone.
2
Ta có đỉnh ngọn là nơi tổng hợp auxin và cũng là nơi cảm nhận ánh sáng chiếu lệch, nên tín hiệu ánh sáng một phía được ghi nhận ngay tại đây. (1)
3
Ánh sáng chiếu lệch khiến auxin từ đỉnh ngọn di chuyển xuống không đều, tích tụ nhiều hơn ở phía tối của thân dưới đỉnh ngọn. (2)
4
Vì auxin kích thích tế bào giãn dài, phía tối — nơi có nồng độ auxin cao hơn — giãn dài nhanh hơn phía sáng. (3)
5
Kết hợp (1), (2), (3): sự lệch nồng độ auxin giữa hai phía thân dẫn tới lệch tốc độ giãn dài tế bào, và chính lệch tốc độ đó tạo ra độ cong quan sát được.
6
Vậy ngọn mầm cong về phía ánh sáng vì auxin phân bố lệch về phía tối, khiến phía tối giãn dài nhanh hơn phía sáng — đây chính là cơ chế hormone đứng sau hiện tượng hướng sáng.

Ví dụ

Dự đoán sinh trưởng khi ngọn mầm bị cắt hoặc bị che (dạng đề kiểm tra)

1
Ba mầm cây giống hệt nhau, cùng được chiếu sáng từ một phía trong hai ngày: mầm A để nguyên; mầm B bị cắt bỏ đúng phần đỉnh ngọn; mầm C được chụp một mũ giấy đen không thấu quang lên đúng đỉnh ngọn (phần thân phía dưới vẫn được chiếu sáng). Hãy dự đoán và giải thích hình dạng của mỗi mầm sau hai ngày.
2
Ta có đỉnh ngọn vừa là nơi tổng hợp auxin, vừa là nơi cảm nhận ánh sáng chiếu lệch — mất đỉnh ngọn nghĩa là mất cả nguồn auxin lẫn nơi cảm nhận kích thích. (1)
3
Mầm A còn nguyên đỉnh ngọn, cảm nhận được ánh sáng lệch và vẫn tổng hợp đủ auxin để phân bố lại — mầm A cong về phía ánh sáng như bình thường. (2)
4
Mất đỉnh ngọn đồng nghĩa mất nguồn tổng hợp auxin chính, thân dưới không đủ auxin để tạo ra chênh lệch giãn dài giữa hai phía dù vẫn được chiếu sáng lệch — mầm B không cong, gần như ngừng sinh trưởng thêm về chiều cao. (3)
5
Đỉnh ngọn của mầm C vẫn còn và vẫn tổng hợp auxin bình thường, nhưng bị mũ đen che kín nên không cảm nhận được ánh sáng chiếu lệch — dù thân dưới có ánh sáng, thân dưới không phải nơi quyết định phân bố auxin; auxin vẫn phân bố đều hai bên thân, mầm C mọc thẳng đứng, không cong. (4)
6
Kết hợp (1)–(4): Vậy mầm A cong về phía sáng, mầm B gần như không sinh trưởng và không cong do mất nguồn auxin, còn mầm C mọc thẳng không cong dù thân được chiếu sáng — vì bộ phận cảm nhận ánh sáng và điều phối auxin luôn là đỉnh ngọn, không phải bất kỳ vị trí nào khác trên thân.

Sai lầm thường gặp

Nhiều em nghĩ "thân được chiếu sáng ở đâu thì thân cong ở đó" — thí nghiệm mầm C cho thấy điều này sai: bộ phận quyết định là đỉnh ngọn, nơi cảm nhận ánh sáng và điều phối auxin. Một nhầm lẫn khác là cho rằng auxin luôn kích thích sinh trưởng ở mọi cơ quan — thực ra ở nồng độ cao, auxin lại ức chế sinh trưởng tế bào rễ, đây chính là lý do cơ chế hướng trọng lực ở rễ diễn ra ngược chiều so với ở thân.

Luyện tập có hướng dẫn

Luyện tập độc lập

Kiểm tra nhanh

Ghi nhớ

Auxin tổng hợp ở đỉnh ngọn, phân bố lệch dưới kích thích ánh sáng hoặc trọng lực gây hướng động, đồng thời duy trì ưu thế ngọn. Gibberellin kéo dài thân, phá ngủ nghỉ hạt. Cytokinin thúc phân chia tế bào, chậm lão hoá. Abscisic acid đóng khí khổng, gây ngủ nghỉ. Ethylene thúc quả chín, thúc rụng lá và quả.

Thực vật phản ứng chậm vì phải chờ hormone khuếch tán và tế bào sinh trưởng. Động vật thì khác hẳn — nhờ hệ thần kinh, phản ứng có thể diễn ra trong tích tắc. Chương sau bắt đầu hành trình đó, từ cách hệ thần kinh được tổ chức tới cơ chế điện học đứng sau mỗi xung thần kinh.