Đây là bản xem thử. Phiên bản đầy đủ trong ứng dụng có bài tập, AI chấm ngay và theo dõi tiến độ học.
Bài học
Tổ chức hệ thần kinh và điện thế hoạt động
Mục tiêu bài học
Sau bài này, em mô tả được sự tiến hoá của tổ chức hệ thần kinh qua các nhóm động vật, trình bày được cơ chế hình thành điện thế nghỉ và điện thế hoạt động, và giải thích được vì sao xung thần kinh trên sợi trục chỉ truyền theo một chiều.
Kiến thức nền cần nhớ
Bài trước em đã học cảm ứng ở thực vật luôn chậm vì dựa trên hormone và sinh trưởng (same-grade bridge). Ở lớp 8 (KHTN), em cũng đã biết sơ lược con người có hệ thần kinh gồm não, tuỷ sống và dây thần kinh giúp cơ thể phản ứng nhanh với kích thích (prior-grade review). Bài này đi sâu hơn: vì sao hệ thần kinh lại phản ứng nhanh đến vậy, và cách tổ chức đó đã tiến hoá ra sao ở các nhóm động vật khác nhau.
Khởi động
Khi tay em vô tình chạm phải một vật rất nóng, tay rụt lại gần như ngay lập tức — nhanh hơn nhiều so với việc em kịp "nghĩ" là nóng. Trong khi đó, một con thuỷ tức khi bị chạm vào một điểm bất kỳ trên cơ thể lại co rúm toàn thân, chứ không rụt riêng vị trí bị chạm như tay em. Cùng là phản ứng với kích thích chạm, vì sao mức độ "chính xác" của phản ứng lại khác nhau nhiều đến thế giữa hai loài?
Kiến thức trọng tâm
Ở nhóm động vật chưa có hệ thần kinh — cụ thể là động vật đơn bào như trùng roi, trùng giày — cảm ứng thể hiện qua sự chuyển động của cả cơ thể để tránh hoặc tiến tới tác nhân kích thích, nhờ sự co rút của các bào quan vận động, chưa có tế bào thần kinh chuyên hoá.
Ở động vật đa bào, tổ chức hệ thần kinh tiến hoá qua ba mức độ tập trung tăng dần. Ở ruột khoang (như thuỷ tức, sứa), các tế bào thần kinh nằm rải rác khắp cơ thể và nối với nhau thành một mạng lưới gọi là hệ thần kinh dạng lưới — khi một điểm bị kích thích, xung thần kinh lan toả theo mọi hướng trong mạng lưới, khiến toàn thân co lại chứ không phản ứng cục bộ. Ở giun đốt và côn trùng, các tế bào thần kinh tập trung thành từng cụm gọi là hạch thần kinh, nối với nhau bằng các dây thần kinh dọc theo cơ thể, tạo thành hệ thần kinh dạng chuỗi hạch — mỗi hạch điều khiển một vùng cơ thể tương đối độc lập, nên phản ứng đã khu trú hơn và nhanh hơn dạng lưới. Ở động vật có xương sống, mức tập trung cao nhất là hệ thần kinh dạng ống, gồm não bộ và tuỷ sống phát triển mạnh, kết nối với toàn cơ thể qua hệ thống dây thần kinh — cho phép xử lý thông tin phức tạp và phản ứng vừa nhanh vừa chính xác đến từng vị trí.
Mức độ tập trung của tế bào thần kinh tăng dần qua bốn nhóm, đi kèm khả năng khu trú và tốc độ phản ứng tăng dần.
Ở neuron, khả năng phản ứng cực nhanh của hệ thần kinh dạng ống bắt nguồn từ một cơ chế điện học chung cho mọi tế bào thần kinh. Khi không bị kích thích, màng tế bào neuron duy trì một sự chênh lệch điện thế cố định giữa hai bên màng, gọi là điện thế nghỉ, với bên trong màng tích điện âm hơn bên ngoài. Trạng thái này có được nhờ hai yếu tố phối hợp: bơm Na+–K+ trên màng liên tục vận chuyển chủ động Na+ ra ngoài và K+ vào trong, tạo ra chênh lệch nồng độ hai loại ion này giữa trong và ngoài màng; đồng thời ở trạng thái nghỉ, màng có tính thấm cao hơn với K+ so với Na+, nên K+ khuếch tán ra ngoài theo građien nồng độ dễ dàng hơn Na+ khuếch tán vào trong, kéo điện tích dương ra ngoài và để lại bên trong âm hơn.
Khi một kích thích đủ mạnh — đạt ngưỡng — tác động vào màng, các kênh Na+ có cổng điện mở ồ ạt, Na+ tràn nhanh vào trong tế bào, làm điện thế bên trong đổi từ âm sang dương rất nhanh — giai đoạn này gọi là mất phân cực. Ngay sau đỉnh, các kênh Na+ đóng lại trong khi kênh K+ mở rộng hơn, K+ ồ ạt khuếch tán ra ngoài, kéo điện thế bên trong trở lại âm — giai đoạn này gọi là tái phân cực. Toàn bộ chuỗi biến đổi mất phân cực rồi tái phân cực đó gọi là điện thế hoạt động, hay xung thần kinh — chính là tín hiệu lan truyền dọc sợi trục với tốc độ rất nhanh, nhanh hơn hẳn bất kỳ cơ chế hormone nào ở thực vật.
Mỗi giai đoạn do một dòng ion chủ đạo chi phối: K+ ở trạng thái nghỉ, Na+ ở mất phân cực, K+ ở tái phân cực.
Xung thần kinh trên sợi trục chỉ truyền theo một chiều — từ nơi phát sinh ra tận cùng sợi trục — không bao giờ chạy ngược lại. Nguyên nhân nằm ở chính vùng màng vừa trải qua điện thế hoạt động: ngay sau khi tái phân cực, các kênh Na+ ở đó cần một khoảng thời gian ngắn mới sẵn sàng mở lại được, nên vùng này tạm thời "trơ" với kích thích mới, trong khi vùng màng phía trước (chưa hưng phấn) vẫn sẵn sàng đáp ứng. Kết quả là điện thế hoạt động chỉ có thể lan tiếp về phía trước, vào vùng màng còn nguyên vẹn, chứ không quay ngược lại vùng vừa đi qua.
Ví dụ
Theo dõi một điểm trên màng neuron qua các giai đoạn điện thế
1
Một điểm trên sợi trục neuron đang ở điện thế nghỉ thì nhận một kích thích đủ mạnh để đạt ngưỡng. Hãy mô tả trình tự thay đổi điện thế tại điểm đó và giải thích cơ chế ion ở mỗi giai đoạn.
2
Ta có tại điện thế nghỉ, trong màng âm hơn ngoài màng nhờ K+ khuếch tán ra ngoài dễ hơn Na+ khuếch tán vào, được duy trì liên tục bởi bơm Na+-K+. (1)
3
Khi kích thích đạt ngưỡng, kênh Na+ có cổng điện mở ồ ạt, Na+ tràn nhanh vào trong theo cả građien nồng độ lẫn građien điện thế, khiến điện thế trong màng tăng vọt từ âm lên dương. (2)
4
Ngay sau đỉnh, kênh Na+ đóng lại còn kênh K+ mở rộng hơn, K+ khuếch tán ra ngoài mạnh, kéo điện thế trong màng giảm trở lại về âm. (3)
5
Kết hợp (1), (2), (3): trình tự ba giai đoạn — nghỉ, mất phân cực, tái phân cực — phản ánh đúng sự đóng mở luân phiên của hai loại kênh ion, mỗi giai đoạn do một dòng ion chủ đạo chi phối.
6
Vậy tại điểm đó, điện thế biến đổi theo trình tự điện thế nghỉ (âm, do K+) → mất phân cực (dương dần, do Na+ vào) → tái phân cực (trở lại âm, do K+ ra) → điện thế nghỉ, hoàn tất một chu kỳ điện thế hoạt động.
Ví dụ
Giải thích vì sao xung thần kinh chỉ truyền theo một chiều trên sợi trục (dạng đề kiểm tra)
1
Một xung thần kinh phát sinh tại một điểm giữa sợi trục và lan truyền về phía tận cùng sợi trục. Hãy giải thích vì sao xung này không lan ngược trở lại phía thân neuron, dù về nguyên tắc màng ở cả hai phía đều có thể hưng phấn.
2
Ta có ngay sau khi một vùng màng vừa trải qua tái phân cực, các kênh Na+ ở vùng đó cần thời gian ngắn mới sẵn sàng mở lại, nên vùng này tạm thời không đáp ứng được với kích thích mới — kể cả kích thích lan tới từ chính xung vừa đi qua. (1)
3
Trong khi đó, vùng màng phía trước vẫn đang ở điện thế nghỉ, kênh Na+ sẵn sàng mở khi nhận đủ kích thích từ dòng điện cục bộ do xung phía sau tạo ra. (2)
4
Kết hợp (1) và (2): xung chỉ có thể kích hoạt được vùng màng đang sẵn sàng (phía trước), không thể kích hoạt lại vùng vừa trơ (phía sau) — nên hướng lan truyền bị "khoá" về một chiều duy nhất.
5
Vậy xung thần kinh chỉ truyền theo một chiều về phía tận cùng sợi trục vì vùng màng vừa đi qua tạm thời không thể hưng phấn lại ngay, buộc xung phải tiếp tục lan vào vùng màng còn nguyên phía trước.
Sai lầm thường gặp
Sai lầm phổ biến là nghĩ Na+ và K+ "đổi chỗ hoàn toàn" cho nhau qua một điện thế hoạt động — thực ra lượng ion thực sự di chuyển qua màng ở mỗi xung rất nhỏ so với tổng lượng ion có sẵn hai bên màng; chính bơm Na+-K+ mới là cơ chế khôi phục chênh lệch nồng độ ban đầu sau mỗi xung, không phải bản thân điện thế hoạt động. Một nhầm lẫn khác là cho rằng hệ thần kinh dạng lưới "kém tiến hoá nên vô dụng" — thực ra dạng lưới vẫn đáp ứng đúng nhu cầu của những cơ thể đối xứng toả tròn như thuỷ tức, chỉ là kém khu trú hơn dạng chuỗi hạch và dạng ống.
Luyện tập có hướng dẫn
Luyện tập độc lập
Kiểm tra nhanh
Ghi nhớ
Tổ chức hệ thần kinh tiến hoá từ chưa có (đơn bào) → dạng lưới (ruột khoang) → dạng chuỗi hạch (giun đốt, côn trùng) → dạng ống (có xương sống), tập trung và khu trú dần. Điện thế nghỉ: trong âm hơn ngoài, nhờ bơm Na+-K+ và tính thấm K+ cao. Điện thế hoạt động: mất phân cực (Na+ vào) rồi tái phân cực (K+ ra); vùng vừa đi qua tạm trơ nên xung chỉ truyền một chiều.
Một xung thần kinh đi hết chiều dài sợi trục rồi sẽ phải "nhảy" sang tế bào tiếp theo. Bài sau xem xung đó vượt qua khoảng cách giữa hai neuron bằng cách nào, và cách năm thành phần của một cung phản xạ phối hợp để tạo ra một phản ứng hoàn chỉnh.
Bài trước em đã học cảm ứng ở thực vật luôn chậm vì dựa trên hormone và sinh trưởng (same-grade bridge). Ở lớp 8 (KHTN), em cũng đã biết sơ lược con người có hệ thần kinh gồm não, tuỷ sống và dây thần kinh giúp cơ thể phản ứng nhanh với kích thích (prior-grade review). Bài này đi sâu hơn: vì sao hệ thần kinh lại phản ứng nhanh đến vậy, và cách tổ chức đó đã tiến hoá ra sao ở các nhóm động vật khác nhau.
Khi tay em vô tình chạm phải một vật rất nóng, tay rụt lại gần như ngay lập tức — nhanh hơn nhiều so với việc em kịp "nghĩ" là nóng. Trong khi đó, một con thuỷ tức khi bị chạm vào một điểm bất kỳ trên cơ thể lại co rúm toàn thân, chứ không rụt riêng vị trí bị chạm như tay em. Cùng là phản ứng với kích thích chạm, vì sao mức độ "chính xác" của phản ứng lại khác nhau nhiều đến thế giữa hai loài?
Ở động vật đa bào, tổ chức hệ thần kinh tiến hoá qua ba mức độ tập trung tăng dần. Ở ruột khoang (như thuỷ tức, sứa), các tế bào thần kinh nằm rải rác khắp cơ thể và nối với nhau thành một mạng lưới gọi là hệ thần kinh dạng lưới — khi một điểm bị kích thích, xung thần kinh lan toả theo mọi hướng trong mạng lưới, khiến toàn thân co lại chứ không phản ứng cục bộ. Ở giun đốt và côn trùng, các tế bào thần kinh tập trung thành từng cụm gọi là hạch thần kinh, nối với nhau bằng các dây thần kinh dọc theo cơ thể, tạo thành hệ thần kinh dạng chuỗi hạch — mỗi hạch điều khiển một vùng cơ thể tương đối độc lập, nên phản ứng đã khu trú hơn và nhanh hơn dạng lưới. Ở động vật có xương sống, mức tập trung cao nhất là hệ thần kinh dạng ống, gồm não bộ và tuỷ sống phát triển mạnh, kết nối với toàn cơ thể qua hệ thống dây thần kinh — cho phép xử lý thông tin phức tạp và phản ứng vừa nhanh vừa chính xác đến từng vị trí.
Ở neuron, khả năng phản ứng cực nhanh của hệ thần kinh dạng ống bắt nguồn từ một cơ chế điện học chung cho mọi tế bào thần kinh. Khi không bị kích thích, màng tế bào neuron duy trì một sự chênh lệch điện thế cố định giữa hai bên màng, gọi là điện thế nghỉ, với bên trong màng tích điện âm hơn bên ngoài. Trạng thái này có được nhờ hai yếu tố phối hợp: bơm Na+–K+ trên màng liên tục vận chuyển chủ động Na+ ra ngoài và K+ vào trong, tạo ra chênh lệch nồng độ hai loại ion này giữa trong và ngoài màng; đồng thời ở trạng thái nghỉ, màng có tính thấm cao hơn với K+ so với Na+, nên K+ khuếch tán ra ngoài theo građien nồng độ dễ dàng hơn Na+ khuếch tán vào trong, kéo điện tích dương ra ngoài và để lại bên trong âm hơn.
Khi một kích thích đủ mạnh — đạt ngưỡng — tác động vào màng, các kênh Na+ có cổng điện mở ồ ạt, Na+ tràn nhanh vào trong tế bào, làm điện thế bên trong đổi từ âm sang dương rất nhanh — giai đoạn này gọi là mất phân cực. Ngay sau đỉnh, các kênh Na+ đóng lại trong khi kênh K+ mở rộng hơn, K+ ồ ạt khuếch tán ra ngoài, kéo điện thế bên trong trở lại âm — giai đoạn này gọi là tái phân cực. Toàn bộ chuỗi biến đổi mất phân cực rồi tái phân cực đó gọi là điện thế hoạt động, hay xung thần kinh — chính là tín hiệu lan truyền dọc sợi trục với tốc độ rất nhanh, nhanh hơn hẳn bất kỳ cơ chế hormone nào ở thực vật.
Xung thần kinh trên sợi trục chỉ truyền theo một chiều — từ nơi phát sinh ra tận cùng sợi trục — không bao giờ chạy ngược lại. Nguyên nhân nằm ở chính vùng màng vừa trải qua điện thế hoạt động: ngay sau khi tái phân cực, các kênh Na+ ở đó cần một khoảng thời gian ngắn mới sẵn sàng mở lại được, nên vùng này tạm thời "trơ" với kích thích mới, trong khi vùng màng phía trước (chưa hưng phấn) vẫn sẵn sàng đáp ứng. Kết quả là điện thế hoạt động chỉ có thể lan tiếp về phía trước, vào vùng màng còn nguyên vẹn, chứ không quay ngược lại vùng vừa đi qua.
Sai lầm phổ biến là nghĩ Na+ và K+ "đổi chỗ hoàn toàn" cho nhau qua một điện thế hoạt động — thực ra lượng ion thực sự di chuyển qua màng ở mỗi xung rất nhỏ so với tổng lượng ion có sẵn hai bên màng; chính bơm Na+-K+ mới là cơ chế khôi phục chênh lệch nồng độ ban đầu sau mỗi xung, không phải bản thân điện thế hoạt động. Một nhầm lẫn khác là cho rằng hệ thần kinh dạng lưới "kém tiến hoá nên vô dụng" — thực ra dạng lưới vẫn đáp ứng đúng nhu cầu của những cơ thể đối xứng toả tròn như thuỷ tức, chỉ là kém khu trú hơn dạng chuỗi hạch và dạng ống.
Tổ chức hệ thần kinh tiến hoá từ chưa có (đơn bào) → dạng lưới (ruột khoang) → dạng chuỗi hạch (giun đốt, côn trùng) → dạng ống (có xương sống), tập trung và khu trú dần. Điện thế nghỉ: trong âm hơn ngoài, nhờ bơm Na+-K+ và tính thấm K+ cao. Điện thế hoạt động: mất phân cực (Na+ vào) rồi tái phân cực (K+ ra); vùng vừa đi qua tạm trơ nên xung chỉ truyền một chiều.