Bài học

Liên kết gene hoàn toàn

Mục tiêu bài học

Sau bài này, em viết đúng giao tử của một cơ thể dị hợp hai cặp gene liên kết hoàn toàn trên cùng một nhiễm sắc thể, và phân biệt được tỉ lệ kiểu hình của phép lai phân tích khi hai gene liên kết hoàn toàn với khi hai gene phân li độc lập.

Kiến thức nền cần nhớ

Trước bài này, em đã học quy luật phân li độc lập của Mendel ở mức lớp 12: hai cặp gene nằm trên hai cặp nhiễm sắc thể khác nhau thì phân li độc lập trong giảm phân, tạo ra bốn loại giao tử với tỉ lệ ngang nhau (same-grade bridge). Em cũng biết từ lớp 9 rằng một nhiễm sắc thể mang rất nhiều gene chứ không chỉ một gene (prior-grade review). Câu hỏi bài này trả lời: nếu hai gene lại nằm trên CÙNG một nhiễm sắc thể thì giao tử được tạo ra như thế nào?

Khởi động

Một nhiễm sắc thể của ruồi giấm mang hàng trăm gene khác nhau, không phải chỉ một. Nếu hai gene A và B cùng nằm trên một nhiễm sắc thể, khi giảm phân tạo giao tử, chúng có tách rời nhau như hai gene nằm trên hai nhiễm sắc thể khác nhau hay không?

Kiến thức trọng tâm

Khi hai gene cùng nằm trên một nhiễm sắc thể, chúng có xu hướng di truyền cùng nhau — gọi là liên kết gene (gene linkage). Nếu trong giảm phân không xảy ra trao đổi chéo giữa nhiễm sắc thể đó với nhiễm sắc thể tương đồng của nó, hai gene này luôn đi cùng nhau vào một giao tử, gọi là liên kết gene hoàn toàn. Một cơ thể dị hợp hai cặp gene liên kết hoàn toàn, kí hiệu AB/ab, chỉ tạo ra hai loại giao tử là AB và ab, tỉ lệ 1:1 — thay vì bốn loại giao tử AB, Ab, aB, ab như trường hợp phân li độc lập.

Cách viết kiểu gene phải thể hiện đúng gene nào cùng nằm trên một nhiễm sắc thể. AB/ab nghĩa là alen trội A và B cùng nằm trên một nhiễm sắc thể, còn a và b cùng nằm trên chiếc tương đồng — cách sắp xếp này gọi là liên kết đồng (cis). Ngược lại, Ab/aB nghĩa là A đi cùng b, còn a đi cùng B — gọi là liên kết đối (trans). Hai cách sắp xếp cho ra hai cặp giao tử khác nhau: AB/ab liên kết hoàn toàn cho giao tử AB và ab; Ab/aB liên kết hoàn toàn cho giao tử Ab và aB. Xác định đúng kiểu liên kết luôn là bước đầu tiên trước khi viết giao tử.

Vì số loại giao tử giảm từ bốn xuống còn hai, tỉ lệ kiểu hình ở đời con của một phép lai phân tích cũng đổi theo. Lai phân tích một cơ thể dị hợp hai cặp gene phân li độc lập (AaBb) với cơ thể đồng hợp lặn cho tỉ lệ 1:1:1:1 ở bốn kiểu hình. Lai phân tích một cơ thể dị hợp hai cặp gene liên kết hoàn toàn (AB/ab) với cơ thể đồng hợp lặn chỉ cho hai kiểu hình, tỉ lệ 1:1 — đúng bằng tỉ lệ hai loại giao tử của cơ thể dị hợp, không xuất hiện kiểu hình tổ hợp mới nào.

Quy trình này là cách kinh điển Morgan dùng để phát hiện liên kết gene: dùng ruồi đực vì giảm phân đực không có trao đổi chéo.

Khi liên kết hoàn toàn, hai lớp kiểu hình tổ hợp mới luôn bằng 0 — bài sau em sẽ thấy hai cột này không còn bằng 0 nữa khi có hoán vị gene.

Ví dụ

Lai phân tích ruồi giấm đực dị hợp hai gene liên kết hoàn toàn

1
Ở ruồi giấm, gene quy định màu thân có hai alen: A (thân xám, trội) và a (thân đen, lặn); gene quy định hình dạng cánh có hai alen: B (cánh dài, trội) và b (cánh cụt, lặn). Hai gene này cùng nằm trên một nhiễm sắc thể thường. Cho ruồi đực dị hợp hai cặp gene, kiểu gene AB/ab (thân xám, cánh dài) lai phân tích với ruồi cái thân đen, cánh cụt (ab/ab). Biết ở ruồi giấm đực không xảy ra trao đổi chéo trong giảm phân. Xác định tỉ lệ kiểu hình đời con.
Ở ruồi giấm, gene quy định màu thân có hai alen: A (thân xám, trội) và a (thân đen, lặn); gene quy định hình dạng cánh có hai alen: B (cánh dài, trội) và b (cánh cụt, lặn). Hai gene này cùng nằm trên một nhiễm sắc thể thường. Cho ruồi đực dị hợp hai cặp gene, kiểu gene AB/ab (thân xám, cánh dài) lai phân tích với ruồi cái thân đen, cánh cụt (ab/ab). Biết ở ruồi giấm đực không xảy ra trao đổi chéo trong giảm phân. Xác định tỉ lệ kiểu hình đời con.
2
Ta thừa nhận A trội hoàn toàn so với a, B trội hoàn toàn so với b, và đúng như đề cho, giảm phân ở ruồi đực không có trao đổi chéo — nghĩa là hai gene liên kết hoàn toàn ở cá thể đực này.
3
Vì không trao đổi chéo, ruồi đực AB/ab chỉ tạo hai loại giao tử: AB và ab, tỉ lệ 1:1 — không có giao tử Ab hay aB nào được tạo ra.
4
Ruồi cái ab/ab đồng hợp lặn chỉ tạo một loại giao tử duy nhất là ab.
5
Tổ hợp giao tử của bố và mẹ cho đời con: AB/ab (thân xám, cánh dài) và ab/ab (thân đen, cánh cụt), tỉ lệ 1:1. Vậy đời con phân li theo tỉ lệ 1 xám, dài : 1 đen, cụt — chỉ hai kiểu hình đúng bằng hai kiểu hình của bố mẹ ban đầu, không có ruồi xám cánh cụt hay đen cánh dài.

Ví dụ

So sánh liên kết gene hoàn toàn với phân li độc lập (dạng đề kiểm tra)

1
Cho hai trường hợp: (1) hai cặp gene AaBb phân li độc lập; (2) hai cặp gene liên kết hoàn toàn, kiểu gene Ab/aB. Ở mỗi trường hợp, cơ thể dị hợp đều lai phân tích với cơ thể đồng hợp lặn. Lập bảng so sánh số loại giao tử và tỉ lệ kiểu hình đời con của hai trường hợp.
2
AaBb phân li độc lập tạo bốn loại giao tử AB, Ab, aB, ab với tỉ lệ ngang nhau 1:1:1:1 (theo quy tắc nhân của phân li độc lập). Lai phân tích cho đời con bốn kiểu hình, tỉ lệ 1:1:1:1.
3
Kiểu gene Ab/aB nghĩa là A liên kết với b, a liên kết với B (liên kết đối). Vì liên kết hoàn toàn, cơ thể này chỉ tạo hai loại giao tử là Ab và aB, tỉ lệ 1:1 — khác về thành phần so với AB/ab ở ví dụ trước, dù cùng là liên kết hoàn toàn.

Tiêu chí	Phân li độc lập (AaBb)	Liên kết hoàn toàn (Ab/aB)
Số loại giao tử	4 (AB, Ab, aB, ab)	2 (Ab, aB)
Tỉ lệ giao tử	1:1:1:1	1:1
Tỉ lệ kiểu hình lai phân tích	1:1:1:1 (4 kiểu hình)	1:1 (2 kiểu hình)
Kiểu hình tổ hợp mới ở đời con	Có	Không

| Tiêu chí | Phân li độc lập (AaBb) | Liên kết hoàn toàn (Ab/aB) | |---|---|---| | Số loại giao tử | 4 (AB, Ab, aB, ab) | 2 (Ab, aB) | | Tỉ lệ giao tử | 1:1:1:1 | 1:1 | | Tỉ lệ kiểu hình lai phân tích | 1:1:1:1 (4 kiểu hình) | 1:1 (2 kiểu hình) | | Kiểu hình tổ hợp mới ở đời con | Có | Không |

5
Vậy khác với hai gene phân li độc lập tạo 4 loại giao tử và 4 kiểu hình lai phân tích tỉ lệ 1:1:1:1, hai gene liên kết hoàn toàn — dù liên kết theo kiểu nào — luôn chỉ tạo 2 loại giao tử và 2 kiểu hình lai phân tích tỉ lệ 1:1, đúng bằng thành phần giao tử của cơ thể dị hợp.

Sai lầm thường gặp

Một nhầm lẫn hay gặp là cho rằng liên kết gene hoàn toàn luôn cho kiểu gene AB/ab (liên kết đồng). Thực ra kiểu liên kết — đồng (cis) hay đối (trans) — phụ thuộc vào đúng nguồn gốc alen từ bố mẹ ban đầu, đề bài cho thế nào thì viết đúng thế ấy; nhầm cis thành trans (hoặc ngược lại) sẽ ra sai hẳn loại giao tử. Một nhầm khác là quên rằng liên kết hoàn toàn CHỈ xảy ra khi không có trao đổi chéo — ở phần lớn sinh vật (trừ ruồi giấm đực và một số ít loài khác), trao đổi chéo vẫn xảy ra, khi đó xuất hiện thêm giao tử tái tổ hợp, gọi là hoán vị gene — nội dung bài sau.

Luyện tập có hướng dẫn

Luyện tập độc lập

Kiểm tra nhanh

Ghi nhớ

Hai gene cùng nằm trên một nhiễm sắc thể có xu hướng di truyền cùng nhau. Nếu không xảy ra trao đổi chéo, đó là liên kết gene hoàn toàn: cơ thể dị hợp chỉ tạo 2 loại giao tử tỉ lệ 1:1, lai phân tích chỉ cho 2 kiểu hình tỉ lệ 1:1, không có kiểu hình tổ hợp mới. Viết đúng kiểu liên kết — đồng (AB/ab) hay đối (Ab/aB) — là bước bắt buộc trước khi xác định giao tử.

Nhưng liên kết hoàn toàn chỉ là một nửa câu chuyện. Ở phần lớn sinh vật, trao đổi chéo vẫn xảy ra trong giảm phân, tạo thêm giao tử mang tổ hợp gene mới. Bài tiếp theo học cách tính xem giao tử mới đó xuất hiện với tần số bao nhiêu phần trăm.